Les Echinodermes - Notes de cours Cours 3 PDF

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Licence 3 Biologie Ecologie
Mme Faliex...

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Les Echinodermes :

On retrouve ces organismes en milieu marin, certains se retrouvent en eau saumâtre. Ils font des échanges gazeux cutanées, ils n’ont pas de système osmorégulateur et excréteur. Le nom de ce groupe vient de l’existence d’un tégument épineux en faisant référence aux épines des oursins. La plupart d’entre eux sont benthiques et ont une vie libre ou fixée. Ce groupe est composé de 6 700 espèces. Il y a des exceptions dans ce groupe car certains organismes sont pélagiques en vivant dans les branchies des poissons en profitant du passage de l’eau dans les branchies pour récupérer des éléments nutritifs. Dans l’ensemble ce sont des organismes filtreurs, fouisseurs (certains oursins), charognards (étoile de mer), prédateurs actifs (oursin, étoile de mer), brouteurs d’algues (oursin). Certains de ces organismes constituent 95% de la biomasse pour les écosystèmes de profondeur. Les organismes ont une taille variable allant de quelques millimètres jusqu’à 1 mètres chez certains. Ce groupe aurait émergé à la base du Cambrien, du Cambrien jusqu’au Paléozoïque ce groupe aurait subi de grande diversification. En effet on retrouve 2 fois plus d’espèces fossiles que celles que nous connaissons aujourd’hui. Il y a énormément de taxons attribués à ce groupe car ils possèdent des ressemblances avec les groupes actuels. On a des restes de plus de 10 000 individus attribués aux Echinodermes, donc ce groupe était très abondant. Le groupe pourrait avoir émergé avant le Cambrien car des fossiles plus anciens ont été découvert et ils ressemblent à des Echinoderme, si cette hypothèse est confirmée cela remettrait en question l’ancienneté de ce groupe.

Plan d’organisation : Ce sont des Eumétazoaires Bilatériens triblastiques qui présentent une cavité cœlomique et non métamérisés. Les Echinodermes actuels sont relativement diversifié, certains d’entre eux on la bouche et l’anus qui sont superposés et chez d’autres les deux se retrouvent au même endroit. La position de la bouche et de l’anus permet de distinguer deux faces chez ces espèces : la face orale (bouche) et la face aborale (qu’il y est un anus ou pas). Primitivement on pense que la bouche et l’anus se situaient tous les deux sur la face orale et que la face aborale servait de surface de fixation avec le substrat. On le voit chez les Crinoïdes actuels.

1° Symétrie radiaire : La plupart des Echinodermes adultes montrent une symétrie radiaire pentaradiée (axe qui passe de la face orale à la face aborale). On va donc avoir 5 fois le même modèle de bras de qui se répète autour de cet axe (radius et inter-radius). Cette symétrie est très intéressante car cela permet d’avoir un contact dans toutes les directions sans que l’organisme ait besoin de se déplacer. Cette symétrie se superpose à la symétrie radiaire. Certains de ces Echinodermes ont acquis secondairement une symétrie bilatérale qui s’est associée à la symétrie pentaradiée. Cela concerne les Echinodermes irréguliers. Chaque organisme possède une madréporite, lorsque l’on est sur la face oral on nomme les radius dans le sens des aiguilles d’une montre et lorsque l’on est sur la face aborale on les nomme dans le sens inverse des aiguilles d’une montre.

2° Squelette dermique et paroi du corps : Tous les Echinodermes vont posséder un squelette dermique sécrété par le derme et contenu à l’intérieur. Le squelette des Echinodermes est d’origine mésodermique et possède un épithélium cilié. Ce squelette a une structure cristalline composée de carbonate de calcium, et on va avoir l’ajout de carbonate de potassium. On a des cellules dermiques qui produisent ce squelette et en particulier le cristal de calcite et progressivement ce cristal va s’agrandir par l’ajout de CaCO3 et de MgCO3. Ces plaques vont avoir des tailles et des formes variées. Elles vont être associées différemment en fonction des différentes espèces.

Chez les Echinoderme va avoir une structure microporeuse, en effet les plaque ou Ossicule sont composées de pleins de pores (stéréome). A mesure que la plaque grandit elle va rester à la cellule qui l’a produit donc on va également avoir une structure organique que l’on appelle stroma organique.

Ils possèdent des piquants qui peuvent articulés ou rigides et permettent la création de pinces appelées pédicellaires. Ces pinces vont avoir une structure squelettique à 2 mors (droit ou croisé). Les piquants d’oursins sont destinés à la protection contre les prédateurs et à la locomotion. La fonction de ces pédicellaires n’est pas précise on leur attribue plusieurs fonctions, on pense que ces pinces pourraient aider l’oursin à se débarrasser des déchets qui se seraient accumulés sur le tégument de l’animal. Ils servent contre la prédation, mais aussi à la récupération d’élément pour servir de camouflage. Les piquants et les pédicellaires sont orientés vers l’extérieur, ils sont actionnés par un système de muscles qui sont situés à l’extérieur du corps de l’animal. On pense aussi que l’oursin pourrait récupérer les débris sur les téguments et donner de l’énergie à ces muscles pour permettre la mobilité. On s’est rendu compte que la paroi des échinodermes est rigide grâce au collagène sous commande nerveuse. La rigidité de ce collagène n’a aucun rapport avec la contraction musculaire. Ce collagène a donc pour but de limiter au maximum la contraction musculaire et d’économiser le maximum d’énergie.

3° Cœlome et système hydro-vasculaire : Chez les échinodermes le cœlome est très complexe, il est composé de 2 parties : le cœlome périviscéral qui est considéré comme la cavité principale qui serait bordée par un épithélium cilié (cils dirigés ver l’intérieur de la cavité). La 2e partie est un système hydro-vasculaire qui est très orignal et unique. Il est constitué de 3 ensembles de cavités (bordées d’un épithélium cilié) et donne 3 appareils distincts. Il y a : -

Appareil aquifère ou ambulacraire : démarre par une petite structure au niveau de la face aborale qui est nommée madréporite (Echinides, Astérides). La madréporite est orale chez les Ophiurides, absente chez Crinoïdes, interne (une ou plusieurs) Holothurides. C’est une structure bordée de pores ciliés qui est en contact avec le milieu extérieur. Pour sa face la plus interne cela forme une petite cuvette que l’on appelle l’ampoule, cela va être en contact avec les deux autres appareils et le système ambulacraire. La madréporite et l’ampoule qui sont reliés au reste de l’organisme par un canal que l’on appelle le canal du sable. Ce canal relie la face aborale et la face orale. Les anneaux et les arcs (dans canal) vont augmenter à la surface du canal et contribuent à la régulation de l’eau qui rentre dans le système. Ce canal est en contact de l’anneau aquifère qui entoure l’œsophage de l’animal. A partir de cet anneau on a 5 canaux répartis de manière radiaire. Les corps de Tiedemann produiraient des cellules qui seraient équivalent aux leucocytes chez les mammifères. Il y a les vésicules de Poli qui sont contractiles et vont contribuer à pulser tout le liquide qui se trouve dans l’appareil. L’eau va circuler dans chacun des 5 canaux ambulacraires radiaires et vont communiquer avec les pieds ambulacraires. Chaque pied est constitué d’une vésicule podiale qui est contractile, l’extrémité de ces podias forment une petite ventouse permettant à l’animal de se fixer au substrat. Il y a un système de valvules qui vont permettre la circulation de l’eau en fonction de leur ouverture. Il y a également les ‘’leucocytes’’ produits qui circulent, donc à l’intérieur de l’animal il y a de l’eau mélangée à du liquide cœlomique qui circule.

-

Appareil sinusaire ou périthemal (en vert sur schéma) + lacunaire ou hémal : est délimité en totalité par de l’épithélium cilié. On a une structure allongée qui va de la face aborale vers

orale qui se nomme le sinus axial qui se compose de canaux interradiaires qui va former le sinus génital. Chez les Echinides on 5 gonades et chez les Astérides on 5 fois 2 gonades. Au niveau du sinus axial sur la face orale on a 5 canaux qui sont des sinus radiaires qui sont reliés aux podias. L’appareil sinusaire est une source de fluide cœlomique pour l’appareil ambulacraire. On voit que la madréporite est entourée du sinus axial, de plus cet appareil est superposé avec le précédent. Cet appareil héberge le 3e appareil (lacunaire ou hémal). Le sac dorsal en se contractant peut aider à la circulation du fluide dans cet appareil. Le 3e appareil est le seul ne possédant pas sont propre épithélium cilié pour le délimité, on l’appelle la glande brune qui est spongieuse et est comparé à la rate des Vertébrés. Les ‘’leucocytes’’ passent donc dans les fluides de la glande brune vers les autres appareils. Cet appareil va irriguer les différents organes qui représente le sang chez ces animaux. Au niveau de la face oral lacunaire on a un anneau qui est hébergé dans les sinus oraux. Dans d’autres parties il sort de la partie sinusaire pour aller dans les autres organes de l’animal. Il y a au niveau du tube digestif des anneaux qui représentent des lacunes absorbantes qui proviennent de ce 3e appareil.

4° Echanges gazeux et appareil respiratoire : Chez les Echinodermes il n’y a pas de véritable appareil respiratoire. Les échanges gazeux vont se faire entre l’eau de mer et le fluide cœlomique. Le but est de récupérer l’oxygène de l’eau de mer et de le répartir à tout l’organisme avec le fluide. Les échanges gazeux se font directement par la paroi de l’organismes qui se font grâce à des replis de parois minces. En effet la paroi des podias est très minces et sont très nombreux ce qui augmente la surface d’échange. Chez les étoiles de mer sur la face aborale on trouve une multitude de replis que l’on appelle les papules et vont faire les échanges gazeux. Chez les oursins au niveau des dents on a des branchies rudimentaires qui vont permettre de faire les échanges gazeux vers les muscles qui commandent les mâchoires, la mobilité de l’animal pour leur apporter de l’énergie. Chez les Ophiurides les replis sont dirigés vers l’intérieur du corps et forment des sacs branchiaux qui sont au nombre de 5 et on a un renouvellement de liquide toutes les 2 minutes. Le repli est constitué de l’association de 2 épithéliums ciliés, un vers l’épiderme cilié et l’autre vers le fluide cœlomique. Cela va fonctionner selon un système de contre-courant qui est adapté aux échanges gazeux. Les cils de l’épiderme cilié vont faire aller l’eau de mer vers la droite alors que les cils du fluide cœlomique vont faire déplacer ce-dernier vers la gauche.

On a une structure qui n’est pas un appareil respiratoire mais un arbre respiratoire qui est lié à l’appareil digestif. L’eau va rentrer par l’anus, on a ensuite un système à contre-courant et le système hémal qui va permettre la récupération et la répartition de l’oxygène. On a signalé l’existence d’un pigment respiratoire dans les cœlomocytes pour faciliter la récupération de l’oxygène.

5° Excrétion : Ils ne possèdent pas d’appareil excréteur différencié et spécialisé, c’est ce que l’on appelle l’excrétion diffuse. Elle se divise en 2 catégories :  Déchets azotés : à travers la paroi du corps, cela concerne : podia, papules, branchies rudimentaires, sacs branchiaux, arbre respiratoire (pas sûr)  Déchets particulaires : intervention de cœlomocytes, cela concerne : papule (externe distale), sacs branchiaux (Ophiurides), arbre respiratoire (Holothurides)

6° Régulation osmotique : Il n’y a pas vraiment d’organe de régulation osmotique étant donné que ce sont tous des organismes marins, cependant certaines espèces sont rencontrées en milieu saumâtre. On les qualifie d’osmoconforme car leurs variations internes en ions vont suivre celles de l’eau, cela veut dire que l’eau va pouvoir circuler librement dans l’organisme ainsi que les ions pour permettre cette régulation.

7° Système nerveux et organes de sens : C’est un système extrêmement complexe, décentralisé et dépourvu de ganglion cérébroïdes. Il est composé de petites cellules qui sont dérivés de l’épiderme et restent en contact avec ce-dernier. C’est ce que l’on appelle l’épithélioneurien. Ces cellules peuvent s’organiser en nerfs et en pseudonerfs pour se différencier. Il existe 3 réseaux neuronaux principaux, interconnectés et complémentaires les uns avec les autres. Leurs états de développement vont varier en fonction des groupes d’échinodermes. Ce sont : -le système nerveux oral superficiel : celui des deux au niveau de la face oral qui est le plus extérieur, il est essentiellement sensoriel même s’il possède quelques fibres motrices qui sont moindres en comparaison à l’aspect sensoriel. C’est le système nerveux qui est le plus développer chez les Echinodermes sauf chez les Crinoïdes où il est réduit. Il va être celui qui possède le plus de neurone car il est en contact direct avec le milieu extérieur. Il est consitué d’un anneau d’où vont partir 5 nerfs radiaires qui vont innerver les podia, les piquants

-le système nerveux oral profond : il est très associé au premier système nerveux, c’est un système moteur. Il va aussi former un anneau autour de la bouche pour ensuite donner 5 nerfs radiaire pour permettre la mobilité de l’animal. Cela permet la mobilité de la mâchoire, donc cela permet à l’animal de se nourrir -le système nerveux aboral : il est relativement réduit chez tous les Echinodermes sauf chez les Crinoïdes où c’est le système principal (moteur + sensoriel). Ce système est absent chez les Holothurides. Il est composé d’un anneau qui va se diviser en nerfs radiaires.

Ces systèmes possèdent des récepteurs sensoriels qui sont des cellules épithéliales simples qui reçoivent les informations. Ils vont répondre au toucher, aux composés chimiques (chémorécepteurs), à la lumière (photorécepteurs) et à des mouvements d’eau (statocystes). Les sphéridies sont une structure particulière chez les Echidnés, elles se trouvent en face oral, elles sont actionnées par des muscles. Ce sont des structures de très petites tailles, elles vont indiquer s’il y a des mouvements d’eau. Elles donnent aussi l’information à l’animal s’il est penché dans un sens ou dans un autre comme les statocystes. Tout cela est innerver par le premier système nerveux.

Capacité de régénération :

Les podia sont des structures très fragiles, grâce à leur capacité de régénération les Echinodermes sont capables de récupérer ces structures. Lorsqu’un Holothuride est agressé elle est capable d’expulser une partie de son organe digestif qui sera régénéré ensuite. Les tubules au contact de l’eau vont gonfler et devenir gluants pour bloquer l’éventuel prédateur. Chez les Astérides, il peut manquer un morceau de bras qu’elles sont capables de régénérées (forme de régénération = forme comète). Les étoiles de mer sont capables à partir d’un seul bras et une partie du système central sont capables de régénérer un individu en entier. Il existe une espèce qui n’a besoin que du bras (pas de disque central) pour se régénérer entièrement. La régénération existe aussi chez les Ophiurides et les Crinoïdes. Cette capacité est très liée à la reproduction asexuée.

Reproduction asexuée et reproduction sexuée : 1° Reproduction asexuée : scissiparité Cela concerne les Astérides, les Ophiurides, les Holothurides (mécanismes encore non compris). Pour se reproduire, l’animal va se diviser en deux.

2° Reproduction sexuée : Pour le gonochorisme le dimorphisme sexuel est très peu marqué, cela concerne les trois précédents groupes. Les gonades sont en étroite collaboration avec des organes dérivés du cœlome. Ces individus sont aussi capables de faire de l’hermaphrodisme. Il y des gonopores qui sont de petits canaux qui permettent l’évacuation des gonades vers l’extérieur. Chez les oursins réguliers il existe 5 gonopores et 4 chez les irréguliers. Holothurides : 1 gonades, vers face orale Astérides : 5 fois 2 gonades, vers face aborale (idem Echinodermes) Ophiurides : très nombreuses, vont communiquer avec les sacs branchiaux, orientés vers la face orale

Crinoïdes : il y a un calice avec plusieurs bras qui possèdent des diverticules latéraux qui ont des extensions cœlomiques où les gamètes mâles et femelles vont se constituer. Les ovocytes sont libérés par la rupture de la pinnule.

On va avoir un développement indirect avec production de larves qui vont se diversifier, à un développement direct avec différents types de viviparité, oviparité avec parfois des phénomènes de couvaison.

Les espèces qui vont du développement direct sont celles qui se trouvent dans des environnements pauvres en réserves. Les œufs sont de taille importante pour contenir assez de réserves, et lorsque le jeune sort de l’œuf il va rester lié un moment à l’adulte pour pouvoir encore avoir accès à des réserves. Pour les Crinoïdes les jeunes vont rester coller à la pinnule puis lorsqu’ils sortent de leurs ‘’branches’’ (œufs) ils restent collés au parent. Ces phénomènes de couvaison se retrouve chez les Ophiurides et chez les Astérides.

3° Développement (direct + indirect) :

Les toutes premières étapes sont des clivages radiaires de cellules qui sont de tailles égales. C’est cette blastula ciliée qui va éclore des enveloppes de l’œuf. C’est ici aussi que va se produire les étapes de la gastrulation. Dans le milieu extérieur le développement va conduire à une invagination et va donner le premier orifice au cours du développement. Comme ce sont des organismes triblastiques on va avoir le développement des 3 épidermes. On va avoir des spicules tri-radiés chez les Ophiurides et chez les Holothurides qui est le mésenchyme primaire, puis il va se développer pour donner deux poches cœlomiques par entérocœlie et donner le mésenchyme secondaire. On a l’anus qui va se développer en premier puis la bouche.

A partir de cette larve dipleurula on va avoir plusieurs voies différentes en fonction du groupe auquel on a affaire.

Il va y avoir plusieurs types de métamorphoses, ce qui permet de donner différentes caractéristiques aux types de larves. Ces larves sont toutes capables de se nourrir et possèdent une symétrie bilatérale nette. Certaines larves se ressemblent mais se distinguent par des caractéristiques très fines. On a les poches cœlomiques qui se disposent de part et d’autre du tube digestif, ces poches sont au départ unique puis vont s’allonger dans le sens antéro-postérieur et se diviser en 3 parties. On la poche antérieure qui se nomme axocoele, la médiane qui se nomme hydrocoele et la postérieure qui se nomme somatocoele. Ces poches sont homologues de protocoele (axocoele), de mésocoele (hydrocoele), mésatocoele (somatocoele), sachant que ces poches sont identiques par rapport aux précédentes. On va qualifier les échinodermes capables de faire cela des cœlomiques trimériques. Une partie de l’axocoele gauche va donner le futur sinus axial, les somatocoeles droit et gauche vont donner le cœlome périviscéral oral (pour le gauche), et aboral (droit). Pour la partie cœlomique droite, l’axocoele droit va se réduire voire disparaître totalement, chez certains il va perdurer et former un sac dorsal. L’hydorcoele droit va aussi se réduire et soit disparaître soit deviendra la plaque madréporique et l’ampoule et va s’associer au canal du sable. L’ouverture de la bouche et anale vont se refermer et se déplacer dans la larve. La partie antérieure va migrer de sa partie ventrale vers le côté gauche de la larve, cela appuie sur l’hydrocoele gauche qui va s’entourer autour de cette partie qui deviendra l’anneau aquifère puis les 5 canaux ambulacraires radiaires. La partie postérieure remonte vers la région antérieure de la larve et de se retourne du côté droit de la larve. Cette larve acquière un nouvel axe : droite-gauche. La face orale correspond au côté gauche et la face aborale au côté droit de l’animal. A partir du somatocoele gauche on va participer à la formation de l’anneau sinusaire aborale et va aussi constituer l’anneau sinusaire oral, il va également participer à la formation des sinus génitaux. La partie droite du somatocoele va aussi participer à la formation de l’anneau sinusaire aboral...