Capítulo 14 Bear - Neuroanatomia e Neurofisiologia PDF

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Neuroanatomia e Neurofisiologia...

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CAPÍTULO 14

Controle Encefálico do Movimento INTRODUÇÃO TRACTOS ESPINHAIS DESCENDENTES As Vias Laterais Os Efeitos de Lesões nas Vias Laterais QUADRO 14.1

DE ESPECIAL INTERESSE: Paresia, Paralisia, Espasticidade e Babinski

As Vias Ventromediais Os Tractos Vestibulospinais O Tracto Tectospinal Os Tractos Reticulospinais Pontino e Bulbar

O PLANEJAMENTO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX CEREBRAL O Córtex Motor As Contribuições dos Córtices Parietal Posterior e Pré-frontal Correlatos Neuronais do Planejamento Motor QUADRO 14.2

DE ESPECIAL INTERESSE: Neurofi siologia Comportamental

Neurônios-Espelho

OS NÚCLEOS DA BASE Anatomia dos Núcleos da Base Vias Direta e Indireta dos Núcleos da Base Distúrbios dos Núcleos da Base QUADRO 14.3

DE ESPECIAL INTERESSE: Os Neurônios Doentes dos Núcleos da Base Cometem Suicídio?

QUADRO 14.4

DE ESPECIAL INTERESSE: Destruição e Estimulação: Terapias Úteis para Distúrbios Encefálicos

A INICIAÇÃO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO A Organização das Entradas e Saídas de M1 A Codificação do Movimento em M1 QUADRO 14.5

A ROTA DA DESCOBERTA: Codifi cação Distribuída no Colículo Superior, por James T. McIlwain

O Mapa Motor Maleável

O CEREBELO QUADRO 14.6

DE ESPECIAL INTERESSE: Movimentos Involuntários – Normais e Anormais

A Anatomia do Cerebelo A Alça Motora Através do Cerebelo Lateral Programando o Cerebelo

CONSIDERAÇÕES FINAIS

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PARTE II

Sistemas Sensorial e Motor

No Capítulo 13, discutimos a organização do sistema motor somático periférico: as articulações, os músculos esqueléticos e sua inervação sensorial e motora. Vimos que a via final comum para o comportamento é o neurônio motor alfa, que a atividade dessa célula está sob o controle da retroalimentação sensorial e de interneurônios espinhais e que movimentos reflexos revelam a complexidade desse sistema de controle espinhal. Neste capítulo, estudaremos como o encéfalo influencia a atividade da medula espinhal, visando comandar movimentos voluntários. , com o prosencéfalo no topo e a medula espinhal na base. É útil pensar nesse controle motor hierárquico como tendo três níveis (Tabela 14.1). O representado pelas do prosencéfalo, está envolvido com a :a .O representado pelo está relacionado com a as necessárias para atingir, de forma suave e acurada, a meta estratégica. O representado pelo , é relativo à : Para avaliar as diversas contribuições dos três níveis hierárquicos do movimento, considere as ações de um arremessador de beisebol preparando-se para lançar a bola para o rebatedor (Figura 14.1). Com base nas informações visuais, auditivas, somatossensoriais e proprioceptivas, o neocórtex cerebral sabe, com exatidão, a localização do corpo no espaço. Estratégias devem ser delineadas para mover o corpo da posição atual para outra, na qual o lançamento é realizado e o efeito desejado (o movimento de arremesso e o erro do rebatedor) é obtido. São várias as opções de arremesso disponíveis na mente do arremessador – uma bola curva, uma bola rápida, um slider (um tipo de efeito), e assim por diante. Essas alternativas são filtradas pelos núcleos da base e de volta ao córtex até que uma decisão final ocorra, baseada, em grande parte, em experiências passadas (p. ex., “Esse rebatedor deu um home run na última vez que joguei uma bola rápida”). As áreas motoras do córtex e o cerebelo tomam, então, a decisão tática (arremessar a bola curva) e enviam instruções ao tronco encefálico e à medula espinhal. A ativação de neurônios no tronco e na medula, leva, então, à execução do movimento. A ativação, em tempo apropriado, de neurônios motores na região cervical da medula gera um movimento coordenado do ombro, do cotovelo, do pulso e dos dedos. Simultaneamente, vias de entrada nas regiões torácicas e lombares da medula espinhal, originadas no tronco encefálico, comandam o movimento apropriado das pernas em conjunto a ajustes posturais, impedindo que o arremessador caia durante o lançamento. Além disso, neurônios motores do tronco encefálico são ativados, para manter os olhos do arremessador fixos no receptor, seu alvo, enquanto sua cabeça e corpo se movem. TABELA 14.1

Alto Médio Baixo

A Hierarquia do Controle Motor

Estratégia Tática Execução

Áreas de associação do neocórtex, núcleos da base Córtex motor, cerebelo Tronco encefálico, medula espinhal

CAPÍTULO 14

Controle Encefálico do Movimento

W FIGURA 14.1

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As contribuições da hierarquia do comando motor. Quando um arremessador de beisebol planeja quando arremessar uma bola ao rebatedor, primeiro decide qual o arremesso a ser lançado e, então, quando arremessa a bola, ele ativa os três níveis hierárquicos do controle motor.

De acordo com as leis da física, o movimento de uma bola arremessada no espaço é balístico, isto é, uma trajetória que não pode ser alterada. O movimento do braço do arremessador, ao lançar a bola, também pode ser descrito como balístico, porque, uma vez iniciado, não pode ser alterado. Esse tipo de movimento voluntário rápido não está sob o mesmo tipo de controle sensorial por retroalimentação que regula reflexos posturais antigravitacionais (ver Capítulo 13). A razão é simples: o movimento é muito rápido para ser ajustado por retroalimentação sensorial. Esse movimento, porém, não ocorre na ausência de informação sensorial. A Ea nte, não necessariamente para o movimento em questão, . O funcionamento adequado de cada nível da hierarquia do controle motor depende tanto da informação sensorial que o sistema motor central poderia ser considerado, de fato, um . No . No as . No também

Neste capítulo, investigaremos essa hierarquia do controle motor e como cada nível contribui para o controle do sistema motor somático periférico. Começaremos analisando as vias que trazem informações para os neurônios motores espinhais. Então, subiremos aos níveis mais altos da hierarquia motora e, assim, ajustaremos as peças do quebra-cabeça que integra os diferentes níveis. Ao longo desse estudo, descreveremos como patologias em determinadas partes do sistema motor levam a distúrbios específicos do movimento.

Como o encéfalo se comunica com os motoneurônios da medula espinhal?

as e

strados na Figura 14.2. Uma dessas vias é a . Lembre-se dessa regra de ouro: estão envolvidas no as estão envolvidas no

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PARTE II

Sistemas Sensorial e Motor

Tracto corticospinal

Vias laterais

Tracto rubrospinal

X FIGURA 14.2 Os tractos descendentes da medula espinhal. As vias laterais consistem nos tractos corticospinal e rubrospinal e controlam os movimentos voluntários da musculatura distal. As vias ventromediais consistem nos tractos reticulospinais bulbar e pontino, vestibulospinal e tectospinal e controlam os músculos posturais.

Tracto reticulospinal bulbar

Tracto tectospinal Tractos vestibulospinais

Tracto reticulospinal pontino

Vias ventromediais

O componente é o (Figura 14.3a). Originado no neocórtex, – 106 axônios em seres humanos. nas áreas 4 e 6 do lobo frontal, denominado coletivamente de A maioria dos axônios remanescentes no tracto corticospinal (ver Capítulo 12). Os axônios oriundos do córtex passam através da fazendo uma ponte entre o , uma grande coleção de axônios no mesencéfalo, e, então, e O tracto forma uma protuberância, chamada de que passa sobre a superfície ventral bulbar. Quando seccionado, a secção transversal tem aspecto aproximadamente triangular, razão pela qual é chamado de . Isso significa que o córtex motor direito comanda diretamente o movimento do lado esquerdo do corpo e o córtex motor esquerdo controla os músculos do lado direito. À medida que os axônios vão cruzando,

ver Capítulo 13). Um componente bem , que se do assim denominado devido à sua tonalidade rósea em um encéfalo recém-dissecado (do latim, rubro [vermelho]). ,e (Figura 14.3b). . De fato, parece que, ao longo da evolução dos primatas, esta via corticorrubrospinal indireta foi, de maneira importante, substituída pela via corticospinal direta. Assim, enquanto o tracto rubrospinal contribui significativamente para o controle motor em várias espécies de mamíferos, parece estar reduzido em seres humanos,

CAPÍTULO 14

Controle Encefálico do Movimento

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Córtex motor

1

2

3 4 Tálamo

Cápsula interna

1

Mesencéfalo Base do pedúnculo cerebral

2

Núcleo rubro direito

Bulbo

3 Pirâmide bulbar Decussação das pirâmides

W FIGURA 14.3

Medula espinhal Tracto 4 corticospinal

Tracto rubrospinal (a)

(b)

Os Efeitos de Lesões nas Vias Laterais. No final da década de 1960, Donald Lawrence e Hans Kuypers lançaram as bases para a visão moderna das funções das vias laterais. Lesões experimentais em ambos os tractos, cortico e rubrospinal, em macacos fizeram esses animais ficarem incapazes de realizar movimentos fracionados dos braços e das mãos; ou seja, eles não podiam mover seus ombros, cotovelos, pulsos e dedos independentemente. Por exemplo, eles podiam agarrar objetos com suas mãos, porém somente quando utilizavam todos os dedos de uma vez só. Os movimentos voluntários também eram mais lentos e menos acurados. Apesar disso, os animais conseguiam sentar em posição ereta e ficar de pé com uma postura normal. Por analogia, um ser humano com lesão na via lateral seria capaz de ficar de pé na posição de arremessador, mas seria incapaz de segurar a bola corretamente e jogá-la com precisão.

As vias laterais. Origens e terminações do (a) tracto corticospinal e do (b) tracto rubrospinal. Esses tractos controlam os movimentos finos dos braços e dos dedos das mãos.

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PARTE II

Sistemas Sensorial e Motor

QUADRO 14.1 D E E S P E C I A L I N T E R E S S E

Paresia, Paralisia, Espasticidade e Babinski

O

s componentes neurais do sistema motor se estendem desde os mais altos pontos do córtex cerebral até os mais distantes terminais dos axônios motores que inervam os músculos. O local da lesão no sistema motor se reflete nos tipos de déficits sofridos pelo paciente. Danos às porções inferiores do sistema motor – em neurônios motores alfa ou em seus axônios – levam a consequências facilmente previsíveis.

),

A paralisia

é chamada de de

, e de Com a perda da influência encefálica descendente, as funções da medula parecem estar desligadas. Após alguns dias, algumas das funções reflexas misteriosamente reaparecem; isso não é necessariamente um bom sinal. Uma condição chamada de e A e .

O Os neurônios motores danificados perdem a capacidade de exercer sua influência trófica sobre as fibras musculares (ver Capítulo 13).

– podem causar um conjunto diferente de problemas motores. Estes são comuns após um , que danifica ou do por privá-las de seu suprimento sanguíneo, ou após uma lesão traumática, como uma facada ou tiro de arma de fogo, ou até mesmo uma (ver Quadro 4.5). Imediatamente após um dano grave do sistema motor superior, –

. Outra indicação de lesão do tracto motor é o sinal de Babinski, descrito pelo neurologista francês Joseph Babinski, em 1896. Ao raspar a sola do pé, do calcanhar em direção aos dedos, ocorre a flexão dorsal reflexa do dedão e a abertura em leque dos outros dedos. A resposta normal a esse estímulo, em qualquer ser humano com idade superior a 2 anos, é flexionar os dedos para baixo. Bebês saudáveis também apresentam o sinal de Babinski, provavelmente por não terem seu sistema motor descendente amadurecido.

Lesões apenas nos tractos corticospinais de macacos causaram uma deficiência de movimentos tão grave quanto aquela observada após lesões nas colunas laterais. Curiosamente, contudo, muitas funções reapareceram, de forma gradual, ao longo dos meses que se seguiram à cirurgia. De fato, a única deficiência permanente foi fraqueza nos flexores distais e uma incapacidade para mover os dedos individualmente. No entanto, uma lesão subsequente no tracto rubrospinal reverteu completamente essa recuperação. Acidentes vasculares encefálicos que lesionam o córtex motor ou o tracto corticospinal são comuns em seres humanos. Sua consequência imediata pode ser paralisia no lado contralateral, mas uma recuperação considerável dos movimentos voluntários pode ocorrer com o passar do tempo (Quadro 14.1). Como no caso dos macacos lesionados de Lawrence e Kuypers, .

As Vias Ventromediais As vias ventromediais possuem quatro tractos descendentes que se originam no tronco encefálico e terminam entre os interneurônios espinhais, controlando os músculos proximais e axiais. São eles: o tracto vestibulospinal, o tracto tectospinal, o tracto reticulospinal pontino e o tracto reticulospinal bulbar. As vias

CAPÍTULO 14

Controle Encefálico do Movimento

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ventromediais utilizam informações sensoriais sobre equilíbrio, posição corporal e ambiente visual para manter, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corporal. Os Tractos Vestibulospinais. Os tractos vestibulospinal e tectospinal mantêm o equilíbrio da cabeça sobre os ombros, à medida que o corpo se move no espaço, e a movem em resposta a novos estímulos sensoriais. Os tractos vestibulospinais originam-se nos núcleos vestibulares do bulbo, que transmitem informações sensoriais do labirinto vestibular no ouvido interno (Figura 14.4a). O labirinto vestibular consiste em canais e cavidades no osso temporal, cheios de fluido, os quais estão intimamente associados à cóclea (ver Capítulo 11). O movimento do fluido nesse labirinto, que acompanha o movimento da cabeça, ativa células ciliadas que transmitem sinais para os núcleos vestibulares pelo nervo craniano VIII. Um dos componentes dos tractos vestibulospinais se projeta bilateralmente para a medula espinhal, ativando os circuitos espinhais cervicais que controlam os músculos do pescoço e das costas, a fim de guiar os movimentos da cabeça. A estabilidade da cabeça é importante, uma vez que ali estão nossos olhos; manter nossos olhos estáveis, mesmo com nosso corpo em movimento, garante que nossa imagem do mundo continue estável. Outro componente dos tractos vestibulospinais se projeta ipsilateralmente para baixo até a medula espinhal lombar. Ele nos ajuda a manter uma postura correta e equilibrada ao ativar os neurônios motores extensores das pernas. O Tracto Tectospinal. O tracto tectospinal origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da retina (Figura 14.4b). (Lembre-se,

Colículo superior

1

2 3

1

Núcleo vestibular

Bulbo

2 Tracto vestibulospinal

Tracto tectospinal

W FIGURA 14.4

Medula espinhal

3 (a)

(b)

As vias ventromediais. Origens e terminações do (a) tracto vestibulospinal e do (b) tracto tectospinal. Esses tractos controlam a postura da cabeça e do pescoço.

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PARTE II

Sistemas Sensorial e Motor

do Capítulo 10, que “tecto óptico” é o outro nome do colículo superior.) Além das aferências da retina, o colículo superior recebe projeções do córtex visual, assim como aferências somatossensoriais e auditivas. Com essas aferências, o colículo superior constrói um mapa do mundo que está a nossa volta. A estimulação em um ponto desse mapa leva a uma resposta de orientação que comanda a cabeça e os olhos a se moverem de modo que o ponto apropriado no espaço é projetado exatamente sobre a fóvea. A ativação do colículo pela imagem de alguém correndo em direção à segunda base, por exemplo, faria o arremessador orientar sua cabeça e seus olhos na direção desse novo e importante estímulo. Após deixar o colículo, os axônios do tracto tectospinal rapidamente decussam e projetam-se próximos da linha média para regiões cervicais da medula espinhal, onde ajudam a controlar os músculos do pescoço, de regiões superiores do tronco e dos ombros. Os Tractos Reticulospinais Pontino e Bulbar. Os tractos reticulospinais originam-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico, que perpassa longitudinalmente a parte mais interna do tronco encefálico, logo abaixo do aqueduto cerebral e do quarto ventrículo. A formação reticular é uma complexa malha de neurônios e fibras que recebe aferências de várias regiões e participa de muitas funções diferentes. Para os propósitos desta discussão acerca do controle motor, a formação reticular será dividida em duas partes que originarão dois tractos descendentes: o tracto reticulospinal pontino (medial) e o tracto reticulospinal bulbar (lateral) (Figura 14.5). O tracto reticulospinal pontino aumenta os reflexos antigravitacionais da medula. A atividade nessa via facilita os extensores dos membros inferiores e, com isso, ajuda a manter a postura ereta, resistindo aos efeitos da gravidade. Esse tipo de regulação é um componente importante do controle motor. Tenha em mente que, na maior parte do tempo, a atividade dos neurônios do corno ventral mantém, em vez de mudar, o comprimento e a tensão muscular.

Cerebelo

Ponte

3

Formação reticular pontina

3 2 1 Formação reticular bulbar Bulbo

Tractos reticulospinais

X FIGURA 14.5 Os tractos reticulospinais pontino (medial) e bulbar (lateral). Esses componentes da via ventromedial controlam a postura do tronco e os músculos antigravitacionais dos membros.

2

Medula espinhal

1

CAPÍTULO 14

Controle Encefálico do Movimento

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Córtex motor

Córtex cerebral

Tracto corticospinal Núcleo rubro

Núcleos reticulares

Colículo superior e núcleos vestibulares Vias ventromediais

Vias laterais

Medula espinhal

O tracto reticulospinal bulbar tem, contudo, o efeito oposto: ele libera os músculos antigravitacionais do controle reflexo. A atividade em ambos os tractos reticulospinais é controlada por sinais descendentes oriundos do córtex. Um fino equilíbrio é necessário entre eles à medida que, por exemplo, o arremessador executa seu movimento, que vai desde estar parado na sua base até realizar o movimento apropriado para o arremesso e, então, arremessar a bola. A Figura 14.6 nos dá um resumo simples dos principais tractos espinhais descendentes. As vias ventromediais originam-se em diferentes regiões do tronco encefálico e participam principalmente da manutenção da postura e de alguns movimentos reflexos. A iniciação de um movimento balístico voluntário, como lançar uma bola de beisebol, requer instruções que descem do córtex motor pelas vias laterais. O córtex motor ativa diretamente os neurônios motores espinhais e os libera do controle reflexo, comunicando-se com os núcleos das vias ventromediais. Enfocaremos, a seguir, o córtex, uma vez que ele é um ponto-chave para o movimento voluntário e o comportamento.

Embora as áreas corticais 4 e 6 sejam chamadas de córtex motor, é importante reconhecer que o controle dos movimentos voluntários engloba quase a totalidade do neocórtex. Um movimento direcionado a um objetivo depende do conhecimento de onde o corpo está no espaço, para onde pretende ir e a escolha de um plano para lá chegar. Uma vez selecionado, o plano precisa ser mantido na memória até o momento apropriado. Por fim, instruções para a implementação do plano devem ser emitidas. Até certo ponto, esses diferentes aspectos do controle motor estão localizados em diferentes regiões do córtex cerebral. Nesta seção, estudaremos algumas d...