Capitulo 9. Respiración celular y fermentación PDF

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Resumen del tema 9 del libro "fundamentos de biología"...

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CAPITULO 9

RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIÓN

Lo que proporciona combustible a la vida dentro de las células es el nucleótido adenosín trifosfato. El ATP tiene una alta energía potencial y permite a las células vencer las barreras energéticas que la vida impone. 9.1 Una introducción a la respiración celular. En general, una célula sólo contiene suficiente ATP para de unos 30 segundos a unos pocos minutos, ya que esta molécula es inestable debido a su alta energía potencial y no se almacena. La producción y el consumo de ATP son rápidos. La mayor parte de la glucosa que se utiliza para fabricar ATP es producido por las plantas y otras especies fotosintéticas, que usan la energía de la luz solar para reducir el CO 2 a glucosa y otros carbohidratos. Los carbohidratos de almacenamiento, como el almidón o el glucógeno, se hidrolizan para obtener monómeros de glucosa y luego se utiliza la glucosa para producir ATP mediante respiración celular o fermentación, cuya diferencia principal es el grado en que oxidan la glucosa.

¿Que ocurre cuando se oxida la glucosa? Cuando la glucosa sufre la reacción de oxidación llamada combustión, parte de la energía potencial almacenada en sus enlaces químicos se convierte en energía cinética en forma de calor. Sin embargo, en el interior de las células no se produce combustión si no que se oxida mediante una serie de reacciones redox, y en lugar de liberar ese calor, buena parte de ella se utiliza para fabricar el ATP que necesitamos . La respiración, como la combustión, provoca la oxidación completa de la glucosa en CO 2 y agua. La fermentación, en lugar de ello, genera como desecho pequeñas moléculas orgánicas reducidas. La respiración celular libera más energía que la fermentación. La respiración celular tiene cuatro fases: 1. Glucólisis. Se descompone la glucosa de 6 carbonos en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos denominado piruvato. Durante este proceso se produce ATP a partir de ADP y la nicotinamida adenín dinucleótido (NAD+) se reduce para formar NADH. 2. Procesamiento del piruvato. Se procesa liberando una molécula de CO2 y acetil CoA. La oxidación del piruvato también hace que NAD+ se reduce a NADH. 3. Ciclo del ácido cítrico. El acetil CoA se oxida y da dos moléculas de CO2. Se produce más ATP y NADH, y el FAD se reduce para formar FADH 2. 4. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa . Mediante reacciones en cadena de NADH y FADH2 se produce la fabricación de ATP. Puesto que este modo de producción enlaza la fosforilación de ADP con la oxidación del NADH y FADH2 se denomina fosforilación oxidativa. La respiración celular desempeña un papel fundamental en el metabolismo. Los conjuntos de reacciones que descomponen moléculas se denominan vías catabólicas (utilizan la energía química almacenada para producir ATP), y los conjuntos de reacciones que sintetizan moléculas se denominan vías anabólicas (utilizan energía en forma de ATP).

Las vías catabólicas descomponen diversas moléculas. Utilizando reacciones catalizadas por enzimas, las células pueden producir glucosa a partir de los polímeros glucógeno, almidón y de la mayor parte de los azúcares simples. Las grasas son macromoléculas compuestas de glicerol unido a cadenas de ácidos grasos. Las enzimas descomponen las grasas liberando el glicerol y convirtiendo los ácidos grasos en acetil CoA. Las proteínas también se pueden catabolizar, eliminando los grupos amino y dando como resultado piruvato, acetil CoA y otros intermediarios de la glucólisis y del ciclo del ácido cítrico. Cuando están disponibles los tres tipos de moléculas para generar ATP, los carbohidratos se consumen primero, luego grasas y luego proteínas. Los intermediarios catabólicos se utilizan en vías anabólicas. En los seres humanos, aproximadamente la mitad de los aminoácidos necesitados se pueden sintetizar a partir de moléculas producidas durante el ciclo del ácido cítrico. 9.2 Glucólisis: procesamiento de la glucosa para obtener piruvato. Las enzimas responsables de la glucólisis se han observado en prácticamente todos los organismos. La glucólisis es una secuencia de 10 reacciones.

Tres puntos clave:

1. La glucólisis empieza utilizando ATP. La glucosa se fosforila y, con un fosfato pasa a glucosa-6-fosfato, se reorganiza para formar fructosa-6-fosfato, y posteriormente, sumando otro fosfato del ATP da lugar a la fructosa-1,6-bifosfato. 2. Después de la fase de inversión de energía, en las siguientes reacciones se produce recompensa energética. Por cada molécula de glucosa procesada, el resultado neto es dos moléculas de NADH, dos de ATP y dos de piruvato. 3. Posteriormente se produce fosforilación a nivel de sustrato (transferencia de un grupo fosfato de un sustrato fosforilado al ADP). ¿Cómo se regula la glucólisis? Altas concentraciones de ATP inhiben (inhibición por realimentación) una enzima glucolítica llamada fosfofructocinasa, que cataliza la síntesis de fructosa-1,6-bifosfato a partir de fuctosa-6-fosfato. Esto se produce porque la fosfofructocinasa tiene dos lugares de unión distintos para el ATP; el lugar activo de la enzima para fosforilar la fructosa-6-fosfato y el sitio regulador que inhibe la actividad enzimática. Cuando las concentraciones son bajas, el ATP solo se une al sitio activo que tiene una mayor afinidad por el ATP que el sitio regulador, pero si aumentan las concentraciones de ATP, también se une al sitio regulador, y en este caso la conformación de la enzima cambia de tal forma que la velocidad de reacción en el sitio activo disminuye de manera espectacular. 9.3 Procesamiento del piruvato para obtener acetil CoA. En los eucariotas, el piruvato producido en la glucólisis es transportado del citosol a las mitocondrias. Dentro de las mitocondrias, el piruvato reacciona con un compuesto llamado coenzima A (CoA) para producir acetil CoA. La secuencia de reacciones se produce dentro de un complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa , que en los eucariotas se encuentra en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA es el producto final del procesamiento del piruvato durante la oxidación de la glucosa. Entran piruvato, NAD + y CoA, y salen CO2, NADH y el acetil-CoA. Una abundancia excesiva de productos inhibe el complejo enzimático; una gran abundancia de reactantes y una baja abundancia de los productos lo estimula. 9.4 El ciclo del ácido cítrico: oxidación del acetil CoA para obtener CO 2.

Por cada molécula de glucosa oxidada la célula produce 10 moléculas de NADH, 2 de FADH2 y 4 de ATP. La reacción global es la siguiente:

Las moléculas de ATP se pueden usar para alimentar reacciones endergónicas y las moléculas de CO2 se expulsan en la espiración. Con el NADH y el FADH2 se produce la siguiente reacción: En esta reacción los electrones del NADH y del FADH2 se transfieren al oxígeno. El NADH y el FADH2 se oxidan a NAD+ y FAD y el oxígeno se reduce para formar agua. 9.5 El transporte de electrones y la quimiósmosis: construcción de un gradiente de protones para producir ATP. La cadena de transporte de electrones. En conjunto, las moléculas responsables de la oxidación NADH y el FADH2 se denominan cadena de transporte de electrones (ETC). a medida que los electrones pasan de una proteína a otra de la cadena la energía liberada por las reacciones redox se utiliza para bombear protones a través de la membrana interna de la mitocondria. Características del ETC: • La mayoría de estas moléculas son proteínas que contienen cofactores grupos prosteticos dónde tienen lugar las reacciones redox. Todos esos grupos se reducen y oxidan fácilmente • La membrana interna de la mitocondria también contiene una molécula liposoluble llamada ubiquinona que se mueve con facilidad a través de la membrana interna de las mitocondrias. También es llamada coenzima Q.

• Las moléculas del ETC se diferencian en su electronegatividad. algunas de las moléculas captan un protón con cada electrón formando átomos de hidrógeno, mientras que otras solo captan electrones. Los electrones pasarían de una molécula con menor electronegatividad a otra más electronegativa mediante una reacción redox. Organización de la cadena de transporte de electrones. El NADH dona un electrón a una proteína que contiene flavina (FMN) en la parte superior de la cadena, mientras que el FADH2 dona electrones a una proteína que contiene Fe y S. Después de pasar a través de cada uno de los restantes componentes de la cadena, los electrones son finalmente aceptados por el oxígeno. Los componentes de la cadena de transporte de electrones están organizados en cuatro grandes complejos protéicos . Q y la proteína citocromo c actúan como transportes que transfieren electrones entre estos complejos. Una vez que los electrones en la parte inferior de la ETC son aceptados por el oxígeno para formar agua, la oxidación de la glucosa se completa. En condiciones de laboratorio controladas, la diferencia total de energía potencial entre el NADH y el oxígeno es la enorme cantidad de 53 kcal/mol. La oxidación de las 10 moléculas de NADH producidas a partir de cada glucosa representa casi el 80% de la energía total liberada por el azúcar. Papel de la cadena de transporte de electrones. El movimiento de los electrones a través de la ETC transporta protones activamente desde la matriz, a través de la membrana interna y hasta el espacio intermembranoso. Cuando el coenzima Q acepta electrones del complejo I o II también capta protones del lado de la membrana interna correspondiente a la matriz. Entonces, la forma reducida de Q se difunde a través de la membrana interna, donde sus electrones se utilizan para reducir un componente del complejo III. Los protones captados por Q se liberan entonces al espacio intermembranoso.

De esta forma, a través de reacciones redox, Q mueve electrones, que continúan por la cadena de transporte, y protones que contribuyen a crear un gradiente electroquímico a medida que son liberados al espacio intermembranoso. Buena parte de la energía química originalmente presente en la glucosa está ahora representada por el gradiente electroquímico protónico. El descubrimiento de la ATP sintasa. Racker descubrió que en la membrana mitocondrial había numerosas proteínas incrustadas en su superficie. Estas proteínas parecían tener su base en la membrana y proyectaban un tallo con una protuberancia con forma de piruleta. Se dio cuenta que los tallos y las protuberancias aislados podían hidrolizar el ATP, formando ADP y fosfato inorgánico, y sin embargo, cuando solo estaba el componente base no se podía procesar el ATP, aunque eran capaces de transportar protones a través de la membrana. Basándose en estas observaciones, propuso que los tallos y las protuberancias de la proteína eran una enzima que hidroliza y sintetiza el ATP. Este complejo se denominó ATP sintasa. La hipótesis de la quimiosmosis. En 1961, Michell propuso, y se vió confirmado mas tarde, que la función real de la cadena de transporte de electrones es bombear protones a través de la membrana interna de las mitocondrias , desde la matriz hasta el espacio intermembranoso . Después de establecido un gradiente de protones, una enzima de la membrana interna, como la ATP sintasa de Racker, se encargaría de sintetizar ATP a partir de ADP y P i. Acuñó el término de quimiósmosis para describir el uso de un gradiente de protones para dirigir procesos que necesitan energía, tales como la producción de ATP. La fuerza protónica acopla el transporte de electrones a la síntesis del ATP. La protuberancia de la ATP sintasa se denomina unidad F1 , el componente de la base es la unidad F0, y ambas están conectadas mediante una eje, así como por un estator, que mantiene en su sitio a las dos unidades. La unidad F0 sirve como rotor, cuya rotación es

transmitida a la unidad F1 a través del eje. Un flujo de protones a través de la unidad F0 hace que el rotor y el eje giren. A medida que el eje gira dentro de la unidad F1, se cree que cambia la conformación de las subunidades de F1 de tal manera que se cataliza la fosforilación de ADP en ATP. La quimiósmosis sería como el proceso de generar electricidad en una presa hidroeléctrica, pero, a diferencia de las turbinas de una presa hidroeléctrica, la ATP sintasa puede invertir su dirección e hidrolizar ATP para construir un gradiente de protones. Si el gradiente de protones de disipa, la dirección de giro se invierte y el ATP se hidroliza para bombear protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Los organismos utilizan diversos aceptores de electrones. Investigaciones recientes han demostrado que se producen unas 29 moléculas de ATP por cada glucosa. La inmensa mayor parte ocurre mediante fosforilación oxidativa. Respiración aeróbica y anaeróbica. Durante la celular, el oxígeno es el electrones utilizado por eucariotas y una gran diversidad de bacterias y arqueas. Las especies que dependen del oxígeno como electrones para el ETC utilizan respiración aeróbica y reciben el nombre de organismos aeróbicos.

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Muchos miles de especies bacterianas y arqueanas utilizan otros aceptores de electrones distintos de la glucosa, como por ejemplo el nitrato o el sulfato. Estas especies se dice que utilizan respiración anaeróbica. Ambos tipos de células utilizan cadenas de transporte de electrones para crear una fuerza protónica que controla la síntesis de ATP. La respiración aeróbica es más eficiente. Las células que no utilizan el oxígeno como aceptor de electrones no pueden generar tanta diferencia de energía potencial. Como resultado, producen menos ATP a partir de cada molécula de glucosa que las células que utilizan la respiración aeróbica. Estos organismos tienden a crecer mucho más lentamente que los organismos aerobios. Cuando no existe ningún aceptor de electrones terminal , los electrones de cada uno de los complejos de la ETC no tienen lugar al que ir y la cadena se detiene. 9.6 Fermentación. La fermentación es una vía metabólica que regenera NAD + oxidando depósitos de NADH. Los electrones eliminados del NADH se transfieren al piruvato o a una molécula derivada del piruvato, en lugar de a una ETC. En las células que respiran, la fermentación sirve como sistema de respaldo, que permite a la glucólisis continuar produciendo ATP aún cuando la ETC se haya detenido. Permite a la célula sobrevivir e incluso crecer en ausencia de ETC. Existen muchas vías de fermentación diferentes. Cuando subimos corriendo un largo tramo de escaleras, nuestros músculos comienzan a metabolizar glucosa tan rápido que el suministro de oxígeno es rápidamente consumido por sus mitocondrias. Cuando no hay oxígeno, las cadenas de transporte de electrones se paran y el NADH no puede donar sus electrones allí. Entonces el piruvato producido por la glucólisis empieza a aceptar electrones del NADH, y tiene lugar la fermentación. Este proceso, llamado fermentación láctica, regenera

NAD+ formando una molécula producto llamado lactato: una forma desprotonizada de ácido láctico. Nuestro cuerpo reacciona haciéndonos respirar más rápido, haciendo llegar más oxígeno a nuestras células musculares, lo que revive la cadena de transporte de electrones. Otra vía distinta es la fermentación alcohólica. Cuando las células de levadura se colocan en un entorno como la masa de pan y empiezan a crecer allí, consumen rápidamente todo el oxígeno disponible. En lugar de depositar los electrones del NADH en el piruvato, la levadura convierte primero el piruvato en acetaldehido. Esta reacción desprende dióxido de carbono, que hace que la masa de pan suba. A continuación, el acetaldehido acepta los electrones del NADH, formando el NAD+ necesario para que continúe produciéndose la glucólisis . La adición de electrones al acetaldehido resulta en la formación de etanol como producto de desecho. Las bacterias y arqueas que existen exclusivamente gracias a la fermentación están presentes en cantidades ingentes en el ambiente sin oxígeno del intestino delgado y el rumen de las vacas. Las fermentaciones que tienen lugar en esas células producen un conjunto de ácidos grasos. En realidad el ganado sólo ingiere hierba para alimentar a sus bacterias y arqueas, y luego usan los subproductos de la fermentación realizada por estos organismos como fuente de energía. La fermentación como alternativa a la respiración celular. La fermentación es un tipo de metabolismo bastante ineficaz comparado con la respiración celular . Sólo produce 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa metabolizada en lugar de 29 de la respiración celular . Esto es debido a que la electronegatividad del oxígeno es mucho mayor que la de los otros aceptores de electrones (piruvato y acetaldehido). Como resultado, la reducción de energía potencial entre el principio y el final de la fermentación es una minúscula fracción del cambio de energía potencial que se produce durante la respiración celular. Por eso, en los organismos que pueden realizar ambos procesos (anaerobios facultativos), la fermentación sólo es alternativa para cuando el suministro de oxígeno se agota temporalmente....