Chapitre 3: les tropismes PDF

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Summary

Sous partie du chapitre croissance et germination, ce cours à été départagé il était trop long autrement ...

Description

Croissance et germination Partie IV : Tropismes I-

Généralités

Le tropisme est la modification de la direction de la croissance vers ou loin d’un stimulus extérieur. Dans les organes jeunes, le tropisme est une inégalité de croissance entre 2 faces de l’organes.

On a ici le schéma générale du mécanismes des tropismes. On distingue une zone de réception d’une zone de réponse. Un stimulus arrive sur la zone de réception et il est transmis vers la zone de réponse qui va réagir. La réponse peut être orienté vers le stimulus ou dans le sens opposé du stimulus. Elle consiste en une croissance inégale de la zone de réponse résultant dans une courbure. Il existe différents tropismes. Pour l’hydrotropisme le stimulus est le gradient d’humidité, il fonctionne par exemple dans les racines. Pour le thigmotropisme, le stimulus est le contact, il en résulte des tiges en vrilles. Pour l’héliotropisme, le stimulus est le soleil, on parle aussi de phototropisme.

II-

Le phototropisme

Le phénomène de phototropisme a été étudié sur des coléoptiles. Dans une expérience historique, Charles Darwin et son fils, on étudié la croissance de cotylédons ver le soleil et surtout que la région de la courbure se situe en dessous du sommet du coléoptile qui perçoit la lumière.

Par la suite, les travaux de la famille Darwin est repris par Boysen-Jensen.

On se concentre d’abord sur les expérimentations de Darwin. On voit qu’ils ont installé différents scénarios. Dans la première ils ont coupé le sommet du coléoptile, puis ils ont couvert le sommet par un bouchon opaque ou transparent et dans la dernière ils ont couvert la base du coléoptile par une protection. Les Darwin ont appliqué la lumière du côté gauche. On voit que la plante contrôle se courbe vers la lumière. Si le sommet du coléoptile est coupé ou caché par une bouchon opaque, il n’y a pas de courbure. On comprend alors que le stimulus est perçu dans le sommet du coléoptile, transmit vers la zone en dessous, qui est donc la zone de réponse et en réponse se courbe. Cette croissance inégale est montré dans le petit schéma au-dessus de la plante contrôle. Boysen-Jensen a poussé cette expérience. Il a introduit soit un bout de gélatine ou un bout d’un matériau imperméable comme une feuille de mica. Ces bout ont été introduit entre le sommet du coléoptile et la zone de réponse. Il a pu constaté que le signal de croissance peut traverser la gélatine, mais pas à travers le matériau imperméable.

En 1926, un botaniste néerlandais identifie le signal produit dans le sommet du cotylédon et transmit dans la zone de réponse. Il découpe le sommet du coléoptile qui a reçut de la lumière et est posé sur un bloc de gélose dans lequel le signal peut diffuser, on identifiera par la suite comme étant de l’auxine. Ce bloc de gélose est positionné sur un côté du coléoptile découpé et mit à l’obscurité. On voit que la courbure va se former du côté où il y a l’auxine. Si on met le bloc sur l’ensemble de la coupe, l’auxine diffuse partout dans le coléoptile et il n’y a pas de courbure.

Dans une expérience in vivo, on a l’accumulation différentiel de l’auxine et le transport polarisé dans l’hypocotyle. Chez Arabidopsis on couple un promoteur DR5 avec un gène GUS par fusion transcriptionnel. On voit que l’auxine active DR5, cette DR5 entrainer la production du marqueur β-glucuronidase. Cette protéine va hydrolyser le substrat X-glu incolore en diX-indigo qui est bleu. Si on stimule une plantule par de la lumière venant de droite, la couleur bleu est observer sur le côté obscur de la tige ? On peut donc conclure que l’auxine s’accumule sur le côté non exposé à la lumière et amène à une croissance élevé qui provoque la courbure. En absence de lumière, l’auxine se trouve partout dans l’hypocotyle et il n’y a pas de courbure.

Ici on voit l’effet de la concentration sur la courbure. On a séparé la gélose et le sommet du coléoptile par une plaque et la lumière vient de gauche. L’auxine va être transporté vers le bas seulement du côté non éclairé et il y a plus d’auxine dans le côté droit de la gélose. Le bloc contenant le plus d’auxine provoque par la suite une plus grande courbure.

En présence de lumière l’auxine est formé au sommet du coléoptile, elle est ensuite transporté vers le bas, seulement sur le côté non éclairée. L’auxine s’accumule sur le côté obscur et induit l’élongation cellulaire et donc une croissance différentielle qui amène à la courbure. L’auxine est à l’origine de la croissance acide et c’est ce qui se passe dans la formation de la courbure dans le phototropisme.

III-

Gravitropisme

Le gravitropisme est la réponse des plantes à la gravité terrestre. La gravité terrestre est un facteur constant subit par tous les organismes vivant. Ce facteur va influer la croissance de la plante et expliquer son port érigé et l’exploration du sol par ses racines. La gravité terrestre exerce un tropisme négatif sur la tige. La croissance de la tige s’oppose au champ de pesanteur généré par la rotation de la Terre.

On voit que lorsqu’on place une plantule de soja au sol, quelques heures après grâce à la croissance la tige se redresse. Il est important de rappeler que les plante croisse par leur extrémité.

En revanche, le gravitropisme est positif sur les racines, c’est-à-dire que la racine croît en dans le sens du champ de la gravité (vers le bas donc). On observe la même rapidité d’action de la gravité sur les racine que sur la plantule de soja. Si on place une racine à l’horizontale elle va rapidement se courber pour aller vers le bas comme le champ de gravité.

Pour rappel, à l’extrémité de la racine, en dessous du méristème se trouve un tissu appelé coiffe. Cette coiffe a plusieurs rôles :  Protection du méristème  Production de mucilage pour favoriser la croissance de la racine dans le sol  Perception de la gravité (graviperception) Le rôle de la coiffe dans la graviperception est facilement démontrer en utilisant des jeune plantule de maïs. Les monocotylédone ont une coiffe que l’on peut facilement détaché de la racine. En retirant la coiffe de ces plantules, les racines de ces plantules perdaient leur géotropisme positif, c’est-à-dire la croissance de la racine vers le centre de la Terre. Ces racines sans coiffe avaient une croissance horizontale. La coiffe est donc bien le site de perception de la gravité pour les racines.

On se demande alors qu’elle est le site de perception dans la coiffe. En microscopie optique, après coloration de la racine au bleu de toluidine, on observe une zone de la coiffe avec des cellules contenant des particules noires. Ce sont des statolithes ou amyloplaste, c’est-à-dire des plastes chargé en grain d’amidon. Les cellules qui renferment ces grains sont appelées statocytes. Ces statolithes, de par la gravité terrestre vont sédimenter dans la cellule et exercés une pression positive sur le cytosquelette interne de la cellule. A la suite de cette pression, une voie de signalisation intracellulaire va être activée et moduler la localisation des transporteurs de l’auxine.

Pour visualiser l’auxine dans des cellules ou tissus, on utilise plante transgéniques dans lesquelles on a intégré à l’aide d’une bactérie, une construction contenant un promoteur d’un gène de réponse à l’auxine DR5 et un gène rapporteur GUS. Ce gène GUS codent la glucuronidase. Quand on met le substrat de cette enzyme dans la solution où baigne la racine, l’enzyme transforme ce substrat en un précipité bleu. La coloration bleu reflète la présence d’auxine et renseigne en partie sur sa concentration. On observe un changement de localisation de l’auxine lorsque la racine n’est plus dans le sens de la gravité. On a une accumulation de l’auxine dans la partie basale de la racine. Sachant que l’auxine induit la croissance cellulaire, la racine va croître en formant une courbure pour revenir dans le sens de la gravité.

Si on utilise un inhibiteur de l’auxine on remarque que les racines ne se courbe pas et continu de pousser de manière perpendiculaire au champs de gravité. C’est donc bien l’auxine qui induit le croissance en courbure.

Cette diapositive rappelle les informations essentielles que nous avons vu sur l’auxine. Celle-ci est synthétisée dans les apex de la plante et dans les jeunes feuilles. Son transport est polarisée dans le sens apico-basal via la sève élaborée dans le phloème. Plusieurs transporteurs d’auxine ont été identifiés : AUX1 (transport d’influe de l’auxine dans la cellule), PIN (transporteur pour faire ressortir

l’auxine de la cellule), ABCB (transport à longue distance de l’auxine). Le flux d’auxine arrive jusqu’au méristème racinaire et est redirigé sous le centre quiescent, soit les côté de la racine selon le modèle de la fontaine inversée.

On va voir comment le changement du flux d’auxine va réorienté la croissance de la racine en fonction du champ gravitationnel.

En vert on a la tige et en gris les racines. On a vu que les cellules en fonction de leur tissu d’origine sont plus ou moins sensible à l’auxine. Les cellules de la racine sont très sensible à une très faible concentration d’auxine. Pour les cellules des tiges il faut une concentration beaucoup plus importante. La redirection des flux d’auxines sur le côté basal de la racine va inhiber la croissance de ces cellules alors que les cellules sur le côté supérieure de la racine vont voir leur croissance stimulée. Cette croissance différentielle des cellules de la racine permettra une redirection de la croissance de la racine vers le bas. Il se passe exactement l’inverse pour la tige dû à cette sensibilité différente à l’auxine. La redirection des flux d’auxine va stimuler la croissance des cellules et permettre cette croissance dirigée vers le haut, qui s’oppose à la gravité. Cette redirection des flux d’auxine est dû aux changement de localisation subcellulaire des transporteurs d’auxine, notamment le transporteur PIN3. Le changement de localisation de PIN3 permet un transfert latéral de l’auxine et donc de rediriger la croissance de la racine dans le sens de la gravité.

En conclusion à l’UE, on étudie les plantes pour sauvegarder les espèces végétales menacées et préserver la variabilité biologique. Pour mieux connaître le milieu naturel et mieux utiliser la capacité des plantes à nous fournir aliments, médicaments et énergie....