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Para Patsy y Jenny Acerca del autor G erald C. Karp recibió el título de licenciado en UCLA y el grado de Ph.D. de la Washington University. Realizó investigación posdoctoral en el Colorado Medical Uni- versity Center antes de unirse al cuerpo docente de la Florida University. Es autor de numerosos...

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Citología.- Karp, G - Biologia celular y molecular (5ta edición).pdf PAULA TATIANA AGUDELO CARLOS

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Biologia celular KARP Isaac Tena Karp, Biología celular y molecular, 5a edición Jefferson Farid Hernandez Perez Karp, G. (2009). Biología celular y molecular. Concept os y experiment os. Edit orial McGraw Hill isaac gat ica

Para Patsy y Jenny

Acerca del autor

G

erald C. Karp recibió el título de licenciado en UCLA y el grado de Ph.D. de la Washington University. Realizó investigación posdoctoral en el Colorado Medical University Center antes de unirse al cuerpo docente de la Florida University. Es autor de numerosos artículos científicos sobre la célula y la biología molecular del desarrollo incipiente. Entre los temas que le interesan están la síntesis del RNA en las primeras fases embrionarias, el movimiento de las células del mesénqui-

ma durante la gastrulación, y la determinación celular en mohos deslizantes. Durante 13 años impartió cursos de biología celular, molecular y del desarrollo en la Florida University. En este periodo escribió un libro sobre biología del desarrollo con N. John Berrill, y otro sobre biología celular y molecular. Dado que le resultó imposible ser profesor de tiempo completo y autor simultáneamente, renunció a su cátedra para concentrarse en escribir. Espera revisar este libro cada tres años.

Gerald Karp | Quinta edición Traducción: Juan Roberto Palacios Martínez

MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA LISBOA • MADRID • NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTIAGO • SAO PAULO AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI SAN FRANCISCO • SIDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TORONTO

Director editorial: Javier de León Fraga Editor sponsor: Camilo Heras Corrección de estilo: Armando Ruiz Calderón Supervisora de edición: Norma García Carbajal Diseño de portada: Eleazar Maldonado Composición y formación: Arturo Rocha Hernández Supervisora de producción: Ángela Salas Cañada

NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.

BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Conceptos y experimentos Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.

DERECHOS RESERVADOS © 2009, 2005, 1998 respecto a la tercera edición en español por, McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V. A subsidiary of The McGraw-Hill Companies, Inc. Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A, Piso 17, Col. Desarrollo Santa Fe, Delegación Álvaro Obregón C. P. 01376, México, D.F. Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. No. 736 ISBN 13: 978-970-10-6925-7 ISBN edición anterior: 970-10-5376-1 Translated from the fifth English edition of: Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments Copyright © 2008 John Wiley & Sons, Inc. All Rights Reserved ISBN 13: 978-0-470-04217-5 ISBN 10: 0-470-04217-6 1234567890 Impreso en México

08765432109 Printed in Mexico

Prefacio a la quinta edición

A

ntes de comenzar a trabajar en la primera edición de este texto, elaboré varios lineamientos básicos para el tipo de libro que planeaba escribir.

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Deseaba un texto adecuado para un curso introductorio de biología celular y molecular que pudiera cubrirse en un semestre o uno o dos trimestres. Resolví elaborar un texto de unas 800 páginas que no abrumara o desalentara a los estudiantes de este nivel. Deseaba un libro basado en conceptos fundamentales, como la relación entre estructura y función moleculares, el carácter dinámico de los organelos celulares, el uso de energía química para llevar a cabo las actividades celulares y asegurar la biosíntesis macromolecular precisa, la unidad y diversidad a los niveles macromolecular y celular, y los mecanismos que regulan las actividades celulares. Pretendía un volumen que se basara en la conducta experimental. La biología celular y molecular es una ciencia experimental y, al igual que la mayoría de los instructores, pensé que los estudiantes debían adquirir cierta información sobre la manera en que obtenemos el conocimiento. Con esta idea en mente, decidí abordar la naturaleza experimental de este tema en dos formas. A medida que escribí cada capítulo, incluí suficientes pruebas experimentales para justificar muchas de las conclusiones que se han inferido. En el transcurso de la elaboración del texto describí las características sobresalientes de las técnicas experimentales y las metodologías de investigación fundamentales. Por ejemplo, los capítulos 8 y 9 incluyen secciones de introducción sobre técnicas que han resultado muy importantes en el análisis de las citomembranas y el citoesqueleto, respectivamente. Incluí en el cuerpo de los capítulos comentarios breves sobre experimentos seleccionados de gran importancia para reforzar la base experimental de nuestros conocimientos. Comenté los aspectos más detallados de las metodologías en el capítulo final porque: a) no deseaba interrumpir el flujo del comentario de un tema con una sección tangencial extensa sobre tecnología y b) me di cuenta que los diferentes instructores prefieren comentar una tecnología particular en relación con diferentes temas. Para los estudiantes e instructores que desearan conocer la metodología experimental con mayor profundidad, incluí la sección Vías experimentales al final de cada capítulo. Cada uno de estos recuadros describe algunos de los hallazgos experimentales clave que condujeron a la comprensión actual de un tema particular cuya importancia es relevante para el capítulo en cuestión. Debido a que su objetivo es limitado, puede considerarse con cierto detalle el diseño de los experimentos. Las figuras y los cuadros que se proporcionan en estas secciones son con frecuencia los que se publicaron en el artículo de investigación original, lo cual brinda al lector la oportunidad de examinar los datos originales y reconocer que su análisis no va más allá de su significado. Las Vías experimentales ilustran asimismo la naturaleza gradual del descu-

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brimiento científico y muestran cómo el resultado de un estudio genera preguntas que proporcionan la base para estudios subsecuentes. Deseaba un texto interesante y fluido. Con el fin de que el libro fuera más relevante para los estudiantes que todavía no concluyen sus cursos, en particular para los médicos aún sin graduarse, incluí Perspectiva humana. Estas secciones muestran que, casi sin excepción, todos los trastornos humanos pueden seguirse hasta la alteración de las actividades celulares y moleculares. Más aún, evidencian la relevancia de la investigación básica como la vía para comprender y, finalmente, tratar la mayoría de los trastornos. Por ejemplo, en el capítulo 11, Perspectiva humana describe cómo los siRNA pequeños y sintéticos pueden ser una herramienta nueva y valiosa en la terapéutica del cáncer y enfermedades virales, incluido el sida. En el mismo capítulo, el lector conocerá cómo se descubrió la acción de estos RNA en estudios de nematodos. Resulta obvio que nunca es posible predecir la importancia práctica de la investigación básica en biología celular y molecular. Asimismo, durante todo el texto intenté incluir información relevante sobre biología humana y aplicaciones clínicas. Deseaba un programa de ilustraciones de alta calidad que llevara a los estudiantes a visualizar procesos celulares y moleculares complejos. Para satisfacer este objetivo, muchas de las figuras se “escalonaron” de tal manera que la información pudiera descomponerse con mayor facilidad en partes manejables. En las figuras o el texto correspondiente se describen los acontecimientos que ocurren en cada paso. Asimismo, busqué incluir un gran número de micrografías de tal modo que los estudiantes pudieran ver las representaciones actuales de la mayor parte de los temas que se discuten. Entre las ilustraciones se incluyen muchas micrografías de fluorescencia para mostrar las propiedades dinámicas de las células o proporcionar un medio para localizar una proteína o una secuencia de ácido nucleico específica. Siempre que fue posible, intenté relacionar los dibujos de línea con las micrografías para ayudar a los estudiantes a comparar versiones esquematizadas y reales de una estructura. Los cambios más importantes en la quinta edición pueden delinearse como sigue: El cúmulo de información sobre biología celular y molecular cambia de manera constante, lo que representa buena parte del entusiasmo que sentimos por nuestro campo de estudio. Aunque sólo han transcurrido algunos años desde la publicación de la cuarta edición, se han modificado en mayor o menor grado casi todos los comentarios en el texto. Esto se llevó a cabo sin incrementar el volumen de los capítulos. Se revisó cada ilustración de la cuarta edición, y varias de las que se utilizaron de nueva cuenta en la quinta edición se modificaron en cierto grado. Muchos de los dibujos de la cuarta edición se suprimieron a fin de disponer de más espacio para otros nuevos. Los instructores han mostrado una v

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aprobación particular por las figuras que yuxtaponen el dibujo de línea y las micrografías y en la quinta edición se amplió el uso de este estilo de ilustración. En conjunto, la quinta

edición contiene más de 60 micrografías e imágenes generadas por computadora nuevas, todas proporcionadas por la fuente original.

AGRADECIMIENTOS En primer lugar me gustaría agradecer a Peter van der Geer del Department of Chemistry and Biochemistry de la California University en San Diego y a Helen Kreuzer Martin del Pacific Northwest National Laboratory. Peter fue el principal responsable de revisar el capítulo 15 en la cuarta y la quinta ediciones. Helen se encargó de reorganizar y actualizar las secciones 12 a 18 del capítulo 18. Hay muchas personas en John Wiley & Sons que hicieron aportaciones valiosas a este libro. Agradezco especialmente a Geraldine Osnato, notable editora del proyecto. Siempre que necesité consejo, sentí la urgencia de gritar y quejarme airada y largamente o tuve la ocasión de pedir ayuda a Wiley, recurrí a ella. Gracias, Geraldine, por tu sabio consejo y aliento. Gracias también por dirigir el desarrollo de los diversos suplementos que ahora se ofrecen con este libro. Los suplementos impresos escritos por Nancy Pruitt y Joel Piperberg, antes descritos, siempre han sido excelentes recursos para estudiantes e instructores y, bajo la dirección de Geraldine, los suplementos en Internet también se han convertido en un recurso invaluable. De manera especial, estoy en deuda con el personal de producción de Wiley, que son lo mejor. Barbara Russiello, editora de producción, ha sido el sistema nervioso central de las tres últimas ediciones. Barbara es responsable de coordinar la información que llega de capturistas, correctores, lectores de pruebas, ilustradores, editores gráficos, diseñadores y diagramadores, así como la oleada constante de cambios de texto ordenados por el autor. Siempre serena, organizada y meticulosa, se aseguró de que todo se hiciera correctamente. Hilary Newman y Anna Melhorn se encargaron de los programas de fotografías y dibujos de línea, respectivamente. He tenido una gran fortuna al poder trabajar con Hilary en las cinco ediciones de esta obra. Hilary es hábil y

Revisores de la quinta edición: Karl Aufderheide Texas A&M University Ashok Bidwai West Virginia University Dennis O. Clegg University of California—Santa Barbara Ronald H. Cooper University of California—Los Angeles Susan DeSimone Middlebury College David Doe Westfield State College

perseverante, y tengo toda la confianza en su capacidad para obtener cualquier imagen que se le solicite. También tuve un gran placer en trabajar con Anna por tercera ocasión. El libro tiene un programa de ilustraciones complejo y Anna llevó a cabo una soberbia labor en la coordinación de las muchas facetas necesarias para guiarlo hasta su terminación. El elegante diseño del libro se debe a los esfuerzos de Madelyn Lesure, cuyos talentos son evidentes. También me gustaría agradecer a los artistas de Imagineering por crear todas las nuevas ilustraciones, y a Heidi Bertignoll por su importante cometido de coordinar el programa de arte. Gracias asimismo a los profesores David Asai y Ken Robinson de la Purdue University por formular varias interesantes preguntas analíticas de los capítulos 2 a 5. Gracias a Stephen Reiss, quien manejó la mayor parte de las comunicaciones editoriales y en forma generosa me ayudó de muchas maneras durante el transcurso del proyecto. Gracias a Patrick Fitzgerald, quien fue el editor de biología al principio de esta revisión, y a Kevin Witt, quien le sucedió. Ambos dieron un gran apoyo a este proyecto. Un agradecimiento especial a Laura Ierardi y Gloria Hamilton, tan destacadas en sus profesiones. Laura distribuyó hábilmente las páginas de cada capítulo, y Gloria hizo un índice indentado. Estoy agradecido, en especial con Gloria por destinar tanto tiempo y esfuerzo adicionales para mejorar de manera notable la calidad del manuscrito. Estoy agradecido de modo especial con los biólogos que suministraron las micrografías utilizadas en este libro; más que cualquier otro elemento, estas imágenes dan vida al estudio de la biología celular en la página impresa. Por último, deseo disculparme, por adelantado, por cualquier error del libro, y expreso mi sincero pesar. Agradezco la crítica constructiva y el consejo sano de los siguientes revisores:

Arri Eisen Emory University Reginald Halaby Montclair State University Rebecca Heald University of California—Berkeley Marie Janicke University at Buffalo—SUNY Jeannette M. Loutsch Arkansas State University Margaret Lynch Tufts University

Charles Mallery University of Miami Alan Nighorn University of Arizona James Patton Vanderbilt University Debra Pires University of California—Los Angeles Donna Ritch University of Wisconsin—Green Bay Harriett E. Smith-Somerville University of Alabama

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Adriana Stoica Georgetown University Colleen Talbot California State Univerity, San Bernardino Paul Twigg University of Nebraska—Kearney Jose Vazquez New York University Gary M. Wessel Brown University Eric V. Wong University of Louisville También debo seguir agradeciendo a los siguientes revisores de las dos ediciones previas: Linda Amos MRC Laboratory of Molecular Biology Gerald T. Babcock Michigan State University William E. Balch The Scripps Research Institute James Barber Imperial College of Science— Wolfson Laboratories John D. Bell Brigham Young University Wendy A. Bickmore Medical Research Council, United Kingdom Daniel Branton Harvard University Thomas R. Breen Southern Illinois University Sharon K. Bullock Virginia Commonwealth University Roderick A. Capaldi University of Oregon Gordon G. Carmichael University of Connecticut Health Center Ratna Chakrabarti University of Central Florida K. H. Andy Choo Royal Children’s Hospitals— The Murdoch Institute Orna Cohen-fix National Institute of Health, Laboratory of Molecular and Cellular Biology Philippa D. Darbre University of Reading

Roger W. Davenport University of Maryland Barry J. Dickson Research Institute of Molecular Pathology Jennifer A. Doudna Yale University Michael Edidin Johns Hopkins University Evan E. Eichler University of Washington Robert Fillingame University of Wisconsin Medical School Jacek Gaertig University of Georgia Robert Helling University of Michigan Arthur Horwich Yale University School of Medicine Joel A. Huberman Roswell Park Cancer Institute Gregory D. D. Hurst University College London Ken Jacobson University of North Carolina Haig H. Kazazian, Jr. University of Pennsylvania Laura R. Keller Florida State University Nemat O. Keyhani University of Florida Nancy Kleckner Harvard University Werner Kühlbrandt Max-Planck-Institut für Biophysik James Lake University of California—Los Angeles Robert C. Liddington Burnham Institute Vishwanath R. Lingappa University of California—San Francisco Ardythe A. McCracken University of Nevada—Reno Thomas McKnight Texas A&M University Michelle Moritz University of California—San Francisco Andrew Newman Cambridge University Jonathan Nugent University of London

Mike O’Donnell Rockefeller University Hugh R. B. Pelham MRC Laboratory of Molecular Biology Jonathan Pines Wellcome/CRC Institute Joel L. Rosenbaum Yale University Wolfram Saenger Freie Universitat Berlin Randy Schekman University of California—Berkeley Sandra Schmid The Scripps Research Institute Trina Schroer Johns Hopkins University David Schultz University of Louisville Jennifer W. Schuler Wake Forest University Rod Scott Wheaton College Katie Shannon University of North Carolina—Chapel Hill Joel B. Sheffield Temple University Dennis Shevlin College of New Jersey Bruce Stillman Cold Springs Harbor Laboratory Giselle Thibaudeau Mississippi State University Jeffrey L.Travis University at Albany—SUNY Nigel Unwin MRC Laboratory of Molecular Biology Ajit Varki University of California—San Diego Chris Watters Middlebury College Andrew Webber Arizona State University Beverly Wendland Johns Hopkins University Gary Yellen Harvard Medical School Masasuke Yoshida Tokyo Institute of Technology Robert A. Zimmerman University of Massachusetts

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Para el estudiante

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n la época en que inicié la licenciatura, la biología figuraba en una lista de posibles materias relevantes. Me inscribí en un curso de antropología física para satisfacer el requerimiento académico por el camino más fácil posible. Durante ese curso conocí por primera vez los cromosomas, la mitosis y la recombinación genética y quedé fascinado por las intrincadas actividades que podían llevarse a cabo en el contorno tan pequeño del espacio celular. El semestre siguiente cursé una introducción a la biología y comencé a considerar con seriedad convertirme en un biólogo celular. Lo estoy abrumando con estas trivialidades personales a fin de que comprenda por qué escribí este libro y advertirle sobre las posibles repercusiones. Aunque han transcurrido muchos años, todavía encuentro la biología celular como el tema más fascinante de explorar y aún paso el día leyendo sobre los últimos hallazgos realizados por colegas de la especialidad. Por estas razones, escribir un texto sobre biología celular representa para mí una razón y una oportunidad para mantenerme al tanto de lo que sucede en todo el campo. Mi objetivo principal al escribir este texto es ayudar a crear en los estudiantes una apreciación de las actividades en las que intervienen las moléculas gigantes y las estructuras minúsculas que habitan el mundo celular de la vida. Otro objetivo es proporcionar al lector una información sobre los tipos de preguntas que formulan los biólogos celulares y moleculares y las conductas experimenta...