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Cours 3

11 – transmission des informations la fibre musculaire squelettique ne peut déclencher des mécanismes de contraction qu’après en avoir reçu l’ordre (son excitabilité). On se souvient que l’organisme dispose de deux manières de transmettre des informations ( voir cours cellule ) la voie chimique : Par des substances produites par des glandes endocrines , véhiculées par le sang jusqu’aux organes de destination:

les hormones. la voie nerveuse : Sous forme de courants électriques qui se déplacent au niveau de la membrane des fibres nerveuses mais aussi des fibres musculaires :

l’influx nerveux . La mise en route de la contraction musculaire se fera par l’intermédiaire de ce dernier type de message nerveux

1

12 – structure du sarcolemme Elle est principalement constitué d'une

double couche de phospholipides Les acides gras orientés les uns vers les autres La tête en contact avec les milieux intra et extracellulaires. Et de protéines enchâssées dans la double couche avec plusieurs dispositions à l'intérieur de la double couche. faisant saillie vers l’intérieur ou vers l'extérieur, traversant de part en part. Certaines présentant des canaux intervenant entre autres dans les mécanismes de transports membranaires.

13 – la plaque motrice Elle est encore appelée

1

jonction neuromusculaire. C’est le point de contact entre La ramification ultime d’une fibre nerveuse (un élément de l’arborisation terminale)

4

2 3

et une fibre musculaire L’influx nerveux : 1.

issu du système nerveux ,

2.

chemine

le

long

des

fibres

nerveuses

jusqu'à

la

jonction

neuromusculaire ( plaque motrice ) , 3.

Cela provoque la libération d’un neurotransmetteur (acétylcholine) dans la fente synaptique (mécanisme d’exocytose)

4.

Ce neuro transmetteur provoque la création d’un courant électrique (influx nerveux) au niveau du sarcolemme .

2

21 – définition du potentiel de membrane sarcolemme INT K+

K+

Na+

Na+

L’ensemble détermine une résultante de charge de chaque côté de cette membrane

Na+

Si R(int) = R(ext) , la situation serait dite électriquement neutre

K+ K+

Lorsque, de part et d’autre d’une membrane, se trouvent des éléments possédant une charge électrique,

Na+ K+ Na+

R(int) R(ext) il existe une

différence de potentiel

Na+ Na+ Na+ K+ K+

Na+ EXT

Résultante de charge à l’ intérieur

Si par exemple on trouve plus de charges positives à l‘extérieur qu’à l’intérieur

Résultante de charge à l’extérieur

On dit que la membrane est

positive à l’extérieur négative à l’intérieur

3

22 – potentiel de repos Dans la fibre musculaire se crée par ce mécanisme, une différence de potentiel voisine

-60mV couramment représentée de la manière suivante

ext + + + + + + int - - - - - - - Cette situation n’est pas figée. On se souvient que la barrière du sarcolemme est franchissable dans certaines conditions . Cela résulte d’un équilibre entre deux mécanismes à action opposée :  Les canaux  La pompe

de fuite

à sodium (Na-K)

221 – canaux de fuite

canaux de fuite K+

Dans le sarcolemme sont disposées de nombreuses protéines transmembranaires.

ext Certaines présentent un passage spécifique int

K+

appelé canal de fuite .

Protéines membranaires Les ions s’y déplacent selon le gradient de canaux de fuite NA+

concentration ( des zones de concentration

ext

élevée vers les zones de faible concentration)

int

Le potassium (K+ ) a naturellement tendance à

Na+ sarcolemme

quitter la cellule , le sodium (NA+ ) à y pénétrer , mais en quantité faible

4

Il sort donc plus d’ions positifs ( K+) qu’il ne rentre d’ions positifs (Na+)

K+ INTERIEUR

EXTERIEUR

Na+

Cela crée un déficit d’ions positifs sur la face interne de la membrane Qui est à l’origine du potentiel membranaire de repos Si ce mécanisme perdurait , cette différence de potentiel ne serait pas stabilisée, elle s’accentuerait Pour maintenir un état stable , le mécanisme de la pompe à sodium ( ou pompe NA – K ) va permettre un passage inverse des ions en opposition au gradient de concentration (c’est donc un mécanisme actif)

Na+

222 – pompe à sodium

K+ ext

ext

Protéine membranaire

Protéine membranaire

int

int

Na+

ATP

ADP+Pi+e

K+

La protéine va fixer 3

ions potassium dans le milieu interstitiel et 2 sodium intracellulaire Elle va de plus capter un ATP

(adénosine triphosphate)

L’énergie libérée par la dégradation

de cet ATP permet

la modification de configuration de la protéine la libération du sodium dans le milieu interstitiel et du potassium dans la cellule

5

En résumé, s’installe grâce à ces deux mécanismes d’action opposée un état d’équilibre voisin de –60mV ext + + + + + + int - - - - - - - -

Passif

Actif

Canaux de fuite

Pompe NA-K

Respect du gradient de concentration

Opposé au gradient de concentration Nécessite de l’énergie (ATP)

K+ INTERIEUR

K+ EXTERIEUR

INTERIEUR

Na+

23 – potentiel d’action CVD - NA+

EXTERIEUR

Na+

Lors de l’arrivée de l’influx nerveux au niveau de la plaque motrice, Il y a libération d'acétylcholine (neurotransmetteur)

Conséquences : Au niveau du sarcolemme ouverture

Na+

de CANAUX VOLTAGE DEPENDANT au NA+ (dans les canaux sélectifs protéiques situés à proximité) Et entrée importante de charges positives (gradient de concentration)

ext + + - + + +

C’est la phase dite de dépolarisation ou d’inversion du potentiel de la membrane

int - - - + - - -

Il atteint +30mV . la membrane devient localement négative à l’extérieur et positive à l'intérieur

6

CVD - K+

Ensuite on observe l’ouverture d’une autre catégorie de canaux voltage dépendant, les

canaux voltage dépendant K+

ce qui engendre une sortie de K+ (respect du gradient de concentration)

K+

c'est la phase dite de repolarisation à la fin de la repolarisation une phase brève d'hyperpolarisation ( courbe)

Il y a donc retour vers le potentiel de repos , mais avec des concentrations de sodium et de potassium de part et d’autre de la membrane différentes les mécanismes de pompe NA-K se chargeant de ramener la répartition des ions NA+ et K+ aux valeurs de repos

24 – courbe de l’activité électrique

+30 mV

0 mV

-60 mV Potentiel de repos hyperpolarisation

7

25 – le cheminement de l’influx

-

ext

-

int

+ + + + + + + + +

-

-

-

-

-

-

-

Le potentiel d’action est transitoire Il disparaît lors de la phase de repolarisation Mais la dépolarisation d’une zone provoque

l’ouverture des CVD

avoisinants et donc la dépolarisation de cette zone adjacente . le mécanisme se reproduisant, l’influx nerveux peut se propager . L’exemple souvent donné pour illustrer ce cheminement est celui de la propagation d’un incendie même en absence de vent

Les potentiels d’action se succèdent déterminant un rythme appelé rythme de décharge, présent sur les fibres nerveuses, mais aussi sur les fibres musculaires. Ce rythme de décharge est exprimé en Hertz Ce rythme aura des conséquences sur la contraction des fibres musculaires (modes de recrutement, tétanos complet et incomplet  suite du cours) Il interviendra même sur la nature des fibres recrutées (priorité aux fibres lentes ou rapides) à partir d’un seuil de fréquence au delà duquel la fibre sera recrutée Illustration par le graphique ci-dessus : on peut y voir le moment du recrutement de l’unité motrice ainsi que la fréquence qui va permettre son recrutement Au fil du recrutement des unités motrices, le niveau de tension dégagée s’élève

8

Les 5 phases de la contraction 1. 2. 3. 4. 5.

Le repos Le couplage La contraction La réactivation Le relâchement

9

31 – au repos

Complexe Troponine Actine

Tropomyosine

Site d’union le Ca++ est dans les sacs du réticulum latéraux sarcoplasmique le complexe troponine-tropomyosine masque le site de liaison sur le filament fin d'actine

Myosine

il n'y a aucun contact possible entre tête de myosine et filament d'actine

32 – arrivée de l’influx la dépolarisation progresse

le long sarcolemme

du

Puis se dirige vers l'intérieur par les tubules

en T .

Il arrive au contact des sacs latéraux , ce qui déclenche la libération des ions calcium qui se retrouvent ainsi dans le sarcoplasme .

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33 – couplage

Ca++

les ions calcium libérés vont se combiner avec la troponine (comme calcium)

}

Site d’union

C,

Complexe Troponine

Actine

Ca++

Tropomyosine

Myosine

Myosine

Cette arrivée des ions calcium provoque une modification de la structure générale du complexe troponine

Complexe Troponine Actine Conséquence: La tropomyosine va être déplacée (car fixée sur la Troponine T, elle suit son déplacement) Il y a donc libération du site

d’union

Site d’union

Tropomyosine

11

Myosine

Actine

Tropomyosine La tête de myosine naturellement attirée va venir se fixer sur le site d’union . Il y a couplage ou constitution d'un pont

d'union ou d’un pont d’acto-myosine Complexe Troponine

Site d’union

34 – contraction Le contact entre la tête de myosine et le site de liaison d'actine est établi le site ATPasique de la tête de myosine entre en contact avec une molécule d'ATP. Cela entraine la dégradation de l'ATP avec

libération d'énergie

ATP -----> ADP + Pi + énergie L’énergie libérée (explosion) , va permettre le

pivotement de la tête de

myosine vers le centre du sarcomère (45°). les deux stries Z se rapprochent le sarcomère diminue très faiblement de longueur.

12

35 – réactivation

La dégradation d‘un autre ATP permet la

rupture du pont d'union . Si absence d’ATP, la réactivation ne se produit pas

ATP -----> ADP + Pi + énergie

(c’est le cas de la mort cellulaire et de la rigidité cadavérique)

la tête de myosine se repositionne vers l'extrémité du sarcomère si l'influx perdure reconstitution d’un nouveau pont d'union plus loin. chaque molécule de myosine est ainsi capable de constituer puis de rompre un grand nombre de ponts en un laps de temps très court afin d’obtenir une diminution substantielle de longueur du sarcomère . On peut comparer cela au déplacement d’un bateau d’aviron ,

36 – relâchement

L’influx nerveux cesse , Le membrane retrouve sa polarité de repos ( négative à l'intérieur , positive à l'extérieur ).

les ions calcium se désolidarise de la troponine C Ils sont repompés dans les sacs

latéraux

la troponine I inhibe l'action du site ATPasique Il n’y a plus de dégradation d’ATP possible le complexe troponine-tropomyosine reprend sa configuration de départ ,

re-

masquant les sites de liaison. tout couplage étant rendu impossible , le sarcomère subit la tension aux extrémités provoquée par la contraction et naturellement reprend sa position de repos. Le relâchement du sarcomère est donc un mécanisme complètement passif

13

37 – en résumé

Une animation disponible sur le web pour illustrer ces différentes phases de la contraction Un élément non repris dans le cours, l’ion Mg++ qui est un cofacteur de la contraction

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41 – loi du tout ou rien les fibres musculaires innervées par la même fibre nerveuse ( une unité motrice) obéissent à la loi du

tout ou rien.

La réponse n’est pas immédiate .il existe un temps

Temps de latence

tension

Contraction

relâchement

l'arrivée d’une stimulation provoque une réponse maximale de l'ensemble des fibres musculaires de l’unité motrice,

de latence

On appelle cette réponse brève une secousse Elle comprend une phase de

contraction ms 50

temps

 suivie d’une phase de

relâchement

Ce principe s’il était seul en cause rendrait impossible la réalisation de contractions adaptées et harmonieuses. d'autres mécanismes entrent en jeu . ils sont d'origine nerveuses , ce sont les mécanismes

de recrutement.

ils permettent de recruter différemment les unités motrices d'un muscle et d'adapter sa contraction aux besoins Exemple théorique des possibilités d’adaptation: un muscle contient 100 UM , 30 avec 10 fibres musculaires , 40 avec 200 fibres musculaires et 30 avec 500 fibres musculaires , chaque fibre peut exercer une tension de 5g :

100 UM

}

Muscle

30

10 FM

40

200 FM

30

500 FM

1 FM

5g

15

Première question : quelles sont les tensions minimales et maximales dégagées par une unité motrice ? Selon que je recrute une UM de grande taille ou de petite taille : UM

tension min.

10 x 5g

50g

tension max.

500 x 5g

2,5kg

deuxième question : quelles sont les tensions minimales et maximales dégagées par le muscle Du recrutement d’une seule unité motrice jusqu’au recrutement de toutes les unités motrices MUSCLE

tension min. tension max.

10 x 5g

50g

30 x 10 x 5g

+

40x200x5g

+

30x500x5g

115kg

ce muscle peut théoriquement doser une force entre 50g et 115kg En fait les différents mécanismes de recrutement vont encore au-delà On parle de sommation : Temporelle spatiale

à chaque impulsion nerveuse , la fibre

42 – sommation temporelle

réagit par une secousse. si une seconde impulsion arrive avant le retour complet au repos ,

tension

la fibre réagit par une seconde secousse Elle s’ajoute à la première et permet une tension d'intensité supérieure à la d’atteindre

temps

50

ms

première.

si le rythme des impulsions s'accroît , on observe une contraction presque permanente d'intensité supérieure. C'est le tétanos imparfait (ou incomplet)

temps

50

ms

16

si le rythme s'accroît encore , L’intensité de contraction devient constante , en forme de plateau , C’est le tétanos parfait (ou complet) c’est à dire le maintien d’un plateau de contraction

temps

50

c'est ce qui explique qu'un muscle puisse conserver une contraction permanente , sans à-coups.

ms

43 – sommation spatiale

il obéit à la loi de Henneman ou

« size principle » .

Le recrutement se fait en fonction de la taille des fibres . les plus lentes sont recrutées en premier ( vitesse de contraction plus faible et tension développée moins importante ) puis successivement les plus rapides .

1

2a

2b

Rapport avec l’intensité de l’exercice Une analyse plus précise permet de mettre en évidence deux mécanismes (PAILLARD)

RECRUTEMENT EN RAMPE au début du mouvement .

RECRUTEMENT BALISTIQUE : mécanisme de recrutement à la demande en cours de mouvement il est de type impulsif ( de brèves bouffées d’impulsions sont envoyées par intermittence) et recrute en priorité les fibres rapides.

mécanisme comparable à la pédale d'accélérateur ( plus on appuie , plus on recrute des unités motrices). c'est un mécanisme progressif. On recrute d'abord les fibres lentes puis les rapides (conforme au principe de HENNEMAN) En conséquence, les fibres rapides ne participent pas aux efforts de faible intensité

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44 – relation tension longueur du muscle

la tension développée par un muscle est donc proportionnelle au nombre d'UM recrutées mais cette tension n'est pas constante pour toute les longueurs du muscle.

tension

2

Elle est maximale à la longueur normale puis décroît lorsque le muscle s'allonge ou se raccourcit.

3 1 longueur % 60

100

160

l'explication est donnée par les possibilités de couplage actine myosine qui diffèrent selon les degrés d’étirement ou de raccourcissement du sarcomère

1.

Muscle raccourci (60%) : Hyper chevauchement des filaments  limitation des possibilités de pontage  baisse de tension maximale

2.

Longueur optimale (100%) : le chevauchement lui aussi optimal  la tension maximale peut être obtenue

3.

Muscle étiré (160%) :  Étirement important des sarcomères  limitation des possibilités de pontage  baisse de la tension maximale

Dans la pratique un muscle sollicité régulièrement dans la même zone de travail va adapter sa longueur pour y être le plus performant

tension

2

Si en reprenant le schéma son angle de sollicitation le plus fréquent et à 60%, il va modifier sa longueur donc la longueur de ses myofibrilles et établir son pic de force bleu à cette zone.

3 1 longueur % 60

100

Il va donc se raccourcir

160

D’où le risque en pratique sportive des sollicitations en « course interne » ce qui induit progressivement un raccourcissement des muscles, une perte de souplesse et d’efficacité du geste sportif et un risque de blessure accru (élongation, claquage…) Le mécanisme inverse existe : un muscle sollicité en « course longue » va fabriquer de nouveaux sarcomères pour augmenter la longueur de ses myofibrilles. Il va ainsi s’allonger Cela permet de souligner l’importance d’une compensation à mettre en place dans les programmes d’entrainement avec : Utilisation du STRETCHING et le la MUSCULATION en AMPLITUDE

18

L’image classique de la contraction musculaire est le

raccourcissement. Pourtant un muscle peut être contracté sans qu’il n’y ait raccourcissement voire même avec un allongement du

muscle. Les mécanismes décrits précédemment se produisent (pivotements des têtes de myosine, réactivation…) Mais le muscle ne se raccourcit pas voire s’allonge Le différentiel est alors absorbé par l...