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Manual CTO 1.ª edición

Embriología Ecuador

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INDICE

EMBRIOLOGÍA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Definición y nomenclatura .................................................................................................................................................... 1 Generalidades del aparato reproductor ........................................................................................................... 2 Gametogénesis ......................................................................................................................................................................................... 2 Ciclo sexual femenino .................................................................................................................................................................... 4 Modificaciones de los gametos previas a la fecundación .................................................... 6 Fecundación .................................................................................................................................................................................................. 7 Primera semana de vida ............................................................................................................................................................. 9 Segunda semana-implantación .................................................................................................................................... 11 Tercera semana. Gastrulación ........................................................................................................................................... 17 Cuarta semana ........................................................................................................................................................................................... 22 Desarrollo del corazón .................................................................................................................................................................. 24 Sisexcretor-genital ............................................................................................................................................................................... 25 Placenta ................................................................................................................................................................................................................ 26 Teratogenia ..................................................................................................................................................................................................... 26 Conceptos clave ...................................................................................................................................................................................... 27

9 EMBRIOLOGÍA 1. Definición y nomenclatura La embriología es la ciencia que estudia el fenómeno de la vida antes del nacimiento, desde su formación, crecimiento y desarrollo hasta el parto. El desarrollo prenatal puede subdividirse en distintos períodos, a saber (Tabla 1): • Período preembrionario: comprende las primeras tres semanas de vida intrauterina. Incluye los

•

procesos de segmentación de la célula huevo (primera semana), implantación en el endometrio materno (segunda semana) y gastrulación (tercera semana), que concluye con la formación del embrión trilaminar. Período embrionario: abarca de la cuarta a la octava semanas de gestación. En este período se for-

•

man los esbozos de la mayoría de los órganos y sistemas del cuerpo. Período fetal: desde la novena semana hasta el nacimiento, durante este período se terminan de desarrollar estructural y funcionalmente los órganos. El producto de la concepción aumenta su complejidad y también su tamaño.

Día 0

Estructuras embrionarias

Huevo o cigoto

1.a Semana

Blastocisto

2.a Semana

Embrión Bilaminar

3.a Semana

Embrión trilaminar

4.a a 8. a Semana

9.a a 40.a Semana

Embrión cilíndrico

Feto

Organogénesis Histogénesis Morfogénesis

Desarrollo funcional Crecimiento corporal

Procesos biológicos

Fecundación

Segmentación

Implantación

Gastrulación

Ubicación

Tercio distal de la trompa

Trompa uterina

Endometrio (decidua)

Cuerpo del útero

Cuerpo del útero

Cuerpo del útero

Preembrionario

Preembrionario

Preembrionario

Embrionario

Fetal

Períodos

Tabla 1. Desarrollo embrionario

Al referirnos al embrión o feto en el espacio utilizaremos conceptos que son similares a los empleados por la anatomía del adulto, pero que toman palabras diferentes. Los ejes del embrión o feto serán los mismos que los de la vida adulta; así, existe un eje mayor o longitudinal (céfalo-caudal), uno latero-lateral (derecha-izquierda) y otro dorso-ventral (anteroposterior). No utilizamos en embriología los términos superior o inferior, ni anterior o posterior, sino que indicamos la ubicación de las estructuras anatómicas como cefálicas o caudales, ventrales o dorsales, etcétera (Figura 1).

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Uretra. Órgano masculino de la cópula: pene. Sistema de glándulas anexas: › › ›

Próstata. Vesículas seminales. Glándulas bulbouretrales o de Cowpe.

2.2. Aparato reproductor femenino Los órganos genitales femeninos se clasifican en (Figura 3): a) Órganos internos: Figura 1. Anatomía embriológica

2. Generalidades del aparato reproductor 2.1. Aparato reproductor masculino

Están representados por: - Ovarios. - Trompas uterinas. - Útero. - Vagina. b) Órganos externos: Están representados por: - Monte de Venus. - Labios mayores. - Labios menores. - Clítoris.

Los órganos sexuales pueden clasificarse de acuerdo a su función en: primarios y secundarios. Los órganos primarios son aquellos encargados de la síntesis de gametos. Los órganos secundarios se encargan del transporte de las mismas. De esta manera, los órganos genitales masculinos están formados por (Figura 2): a) Órganos sexuales primarios o gónadas: testículo. b) Órganos sexuales secundarios o sistema de conducción: - Vía espermática: › › › ›

Conducto eferente. Epidídimo. Conducto deferente. Conducto eyaculador.

Figura 3. Aparato genital femenino

3. Gametogénesis La gametogénesis es el proceso por el cual se forman los gametos: espermatozoide u ovocito. Los gametos son células haploides (1n), es decir sólo tienen una copia del material genético, de manera que cuando se unan con el otro gameto formarán un organismo diploide (2n) (Figura 4).

Figura 2. Aparato genital masculino

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El proceso de formación de gametos se hace mediante la división meiótica (meiosis). Las células que experimentan la meiosis son los espermatocitos y ovocitos I, que se generaron a partir de la diferenciación de espermatogonias y ovogonias respectivamente.

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EMBRIOLOGÍA

dividirse (mediante mitosis) renovando la población de gonias. Sin embargo, algunas gonias se diferenciarán a espermatocitos I (Figura 5).

Figura 5. Mitosis y meiosis de las espermatogonias

El paso de gonias a espermatocitos I se produce por mitosis y diferenciación. El espermatocito I, previa duplicación del ADN, , comienza la primera división meiótica (o reduccional), originando los espermatocitos II. Los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica (o ecuacional), generando las espermátides. Las espermátides (células redondas) se transformarán en espermatozoides (células alargadas, con flagelo, altamente especializadas) por un proceso de diferenciación celular. A este proceso se lo conoce como espermiogénesis.

Figura 4. La gametogénesis

La haploidía no es la única consecuencia de la meiosis; en ella aumenta también la variabilidad genética, al intercambiarse material genético

La espermiacion, en cambio, es la liberación del espermatozoide a la luz del túbulo seminífero (particularmente, de las células de Sértoli que componen el epitelio seminífero).

entre cromosomas homólogos en el crossing over y producirse la segregación de los mismos al azar (es decir que los Citos II adquieren 23 cromosomas, pero éstos no son todos maternos o paternos sino que constituyen una mezcla de ambos).

los procesos anteriores.

Las diferencias que presenta la meiosis con la mitosis se resumen en la tabla 2.

3.2. Espermiogénesis

3.1. Espermatogénesis Espermatogonias: son las células madre de las cuales se formarán los espermatozoides por un proceso denominado espermatogénesis, que dura de media 72 días. Poseen un número diploide de cromosomas. Pueden

La espermatogénesis, o génesis de los espermatozoides, incluye todos

Conjunto de cambios que se producen en las espermátides para diferenciarse a espermatozoides maduros (Figura 6). Dichos cambios comprenden moviemientos de las organelas, disminución del citoplasma, condensación de la cromatina, formación del acrosoma y formación del flagelo. EL acrosoma deriva del Golgi y contiene enzimas importantes para la fecundación como la hialuronidasa y la acrosina.

Meiosis Tipo de células que involucra

Mitosis

Gonias (células germinales)

Células somáticas

Duplicación del ADN

Única previa a la meiosis I, es seguida de dos divisiones del material genético

Cada replicación del ADN es seguida por una división celular única

Fases del ciclo celular

Fase S prolongada Fase G2 ausente o muy breve

Fase S convencional seguida de Fase G2

Prolongada, hasta varios años en el sexo femenino (ver más adelante en ovogénesis).

Breve, 1 hora aproximadamente.

Se reduce

Se mantiene constante

Ocurre durante el paquinema, donde se intercambia material genético de cada cromosoma con su homólogo.

No ocurre, los cromosomas evolucionan de forma independiente.

Duración Material genético Crossing over

Tabla 2. Diferencias entre mitosis y meiosis

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meiosis II. Ésta sólo terminará en caso de existir fecundación. De ambas meiosis se obtiene una única gameta y 2 cuerpos polares. La espermatogenésis, muy por el contrario, comienza en la pubertad, la meiosis I es seguida inmediatamente por la meiosis II (el proceso completo dura aproximadamente 24 días, 8 días para la meiosis I y 16 días para la meiosis II) y las gametas se van renovando constantemente a lo largo del tiempo. De un único expermatocito I se obtienen 4 espermátides.

Figura 6. Espermiogénesis

3.3. Ovogénesis Las células germinales, que en los embriones humanos aparecen en el saco vitelino hacia la tercera semana del desarrollo, migran hacia las gónadas llegando a ellas al final de la cuarta semana. Esto sucede en uno u otro sexo indistintamente. Una vez instaladas en las gónadas, en caso de tratarse de un embrión femenino, se transforman en ovogonias. Gran parte de dichas ovogonias siguen dividiéndose por mitosis, pero algunas de ellas se diferencian a ovocitos primarios (Figura 7) . Hacia el quinto mes de vida intrauterina, el número de células germinativas en el ovario alcanza unos 7 millones. A partir de este momento, muchos ovogonios y muchos ovocitos primarios (aquéllos que estén más alejados de la corteza) degeneran. Todos los ovocitos primarios que han sobrevivido, ingresarán en la primera división meiótica. Los ovocitos I inician la meiosis intraútero. La meiosis I se detiene en la fase de diplonema o dictiotene (profase I) en el octavo mes de vida intrauterina. La meiosis I se reanudará en la pubertad y se detiene en metafase II. Cada mes, desde la pubertad y hasta la menopausia, un grupo de ovocitos I, reanudará su meiosis. De esto se deduce que la meiosis en el sexo femenino puede durar de 10 años (en el caso del primer ciclo sexual de una niña con pubertad a esta edad) hasta más de 40 (en los últimos ciclos reproductivos de una mujer pre-menopáusica). Sólo podrá concluir el ciclo aquél ovocito II que sea fecundado. RECUERDA Los ovocitos I están detenidos en la profase I (dictiotene) hasta la pubertad.

Vale la pena mencionar las diferencias no tan sutiles existentes entre la ovogénesis y la espermatogénesis. La primera comienza en el período de vida prenatal y se detiene en la primera división meiótica hasta la pubertad. En ese momento se reinicia la meiosis I que se continúa con la

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Figura 7. Espermatogénesis y ovogénesis

4. Ciclo sexual femenino El ciclo sexual femenino involucra una serie de cambios cronológicamente ordenados y organizados por un sistema integrador. En este caso en particular, gracias a la regulación y la integración que ejerce el sistema endocrino, es posible el desarrollo de este ciclo. Al igual que cualquier otro ciclo, no tiene ni principio ni fin, simplemente se plantea como convención su inicio con el primer día de la menstruación y finalización el último día antes de la menstruación siguiente. Por tanto, el ciclo sexual femenino es un conjunto de fenómenos que ocurren simultáneamente en el útero, trompas, ovarios y mamas (principalmente, ya que otros tejidos y órganos también se adaptan) que se hallan integrados por las hormonas del sistema endocrino y regulados por el SNC, que tiene como comienzo, por convención, el primer día de la menstruación. Se considera que un ciclo normal dura 28 días con una variación en más o en menos de 7 días. Es decir, que todo ciclo que dure de 21 a 35 días será considerado dentro de límites normales (Figura 8).

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EMBRIOLOGÍA

Figura 8. El ciclo menstrual

Existe otro concepto referido a este tema, que es el de regularidad. La regularidad habla de una variación de un ciclo a otro de más o menos 48 h., es decir que si una mujer tiene un ciclo de 23 días, se considera regular si mantiene ciclos subsiguientes de entre 21 y 25 días. El ciclo sexual femenino cumple la función de preparar en forma reiterada al aparato genital femenino para un eventual embarazo, durante lo que se considera el período fértil, desde la pubertad hasta la menopausia. Recordemos que el ciclo dura 28 días; clásicamente se lo divide en dos fases, cada una de 14 días de duración. En el caso del ciclo sexual femenino, el hipotálamo (parte del sistema nervioso central) produce GnRH (hormona liberadora de gonadotrofinas), que estimula la hipófisis (glándula endócrina). Ésta produce lh y fsh, que estimulan al ovario, para que produzca estrógenos y progestágenos. Estos últimos tienen un efecto inhibidor de la secreción de GnRh y de LH y FSH (actúan inhibiendo en ambos niveles por retroalimentación negativa).

genos que, sobre el endometrio estimularán su proliferación. De estos 3 a 30 folículos, sólo uno completará su maduración y será ovulado el día 14, en respuesta a un pico de LH que se produce aproximadamente el día 13 y, aproximadamente 10-12 horas después se produce la ovulación el día 14. La LH hipofisaria tendría varias funciones: • El ovocito reanuda la meiosis I e inicia la meiosis II. • Produce la ruptura folicular y consecuente ovulación (se elimina el ovocito II, rodeado por una cubierta glucoproteica llamada membrana pelúcida y una capa de células foliculares, la corona radiata). • “Luteiniza” las células foliculares y tecales , iniciando el cuerpo lúteo la secreción de progesterona. RECUERDA La ovulación es consecuencia del pico de LH.

A) PRIMERA FASE (días 1 a 14) Se denomina, a nivel uterino, fase proliferativa, porque el endometrio está proliferando, en respuesta a la acción de los estrógenos regenerando la capa funcional que perdió en el ciclo previo. A nivel ovárico en cambio se conoce como fase folicular, ya que el proceso que domina el período es la maduración de los folículos ováricos. La hormona hipofisaria que rige esta primera fase es la foliculoestimulante o FSH y de las hormonas ováricas, predomina la producción de estrógenos con mínima secreción de progesterona. Es por eso que esta fase también puede llamarse fase “estrogénica”. El ciclo sexual femenino comienza, como se expresara previamente, el día de inicio de la menstruación, que representa la caída de la capa funcional del endometrio en respuesta a la isquemia (falta de oxígeno). La capa basal permanece para proliferar en cada ciclo. Encontrándose los niveles de estrógenos y progesterona bajos (no existe feedback negativo), el hipotálamo libera GnRh (factor liberador de gonadotrofinas), señal que estimula a que la hipófisis produzca LH y FSH. A nivel ovárico, la FSH estimula la maduración de los folículos, en número de 3 a 30 cada ciclo. Las células de granulosa (foliculares) producen estró-

El resto de los folículos que iniciaron la maduración involucionará, convirtiéndose en folículos atrésicos. En cuanto a la regulación hormonal del ciclo en esta primera fase, cabe aclarar un punto, que es crucial para entender la ovulación. Durante toda esta primera fase, los niveles hormonales que inicialmente se encontraban bajos, fueron en aumento paulatino hasta el día 14, teniendo los estrógenos y la progesterona un efecto de retroalimentación o feedback negativo sobre los niveles superiores (hipotálamo e hipófisis). Sin embargo, llega un momento que se produce un pico de estradiol que “dispara” el pico de LH y con ello la ovulación, seguida de la luteinización del folículo, con secreción de estrógenos y progesterona (Figura 9). RECUERDA El ovocito es ovocito primario en profase de la 1ª meiosis hasta la pubertas. Con la ovulación, se completa la 1ª meiosis y pasa a ser ovocito secundario hasta la fecundación, que estimula la segunda división meiótica.

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de estimular al cuerpo lúteo para que continúe secretando progesterona, para mantener el endometrio en fase secretora. En este caso, el cuerpo lúteo permanece viable hasta la semana 12 de gestación, momento en que la placenta produce progesterona en cantidades adecuadas.

5. Modificaciones de los gametos previas a la fecundación 5.1. Características del ovocito después de la ovulación (Figura 10)

Figura 9. Hormonas que intervienen en el ciclo sexual femenino

Como se expusiera previamente, el ovocito II (detenido en metafase de la meiosis II), es expulsado del ovario rodeado por una capa de células foliculares, la corona radiata. Entre la corona radiata y la membrana plasmática del ovocito se encuentra la membrana pelúcida, compuesta por glucoproteínas. A nivel de la membrana pelúcida se ubican moléculas importantes que permitirán la interacción con el espermatozoide. Éstas son ZP1, ZP2 y ZP3 (ZP por “zona pelúcida”).

B) SEGUNDA FASE (días 15 a 28) A nivel uterino se conoce como fase secretoria ya que el endometrio presenta un estado de activa secreción de sus glándulas. A nivel ovárico es la fase lútea, y...