El operón de la lactosa en PDF

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El operón de la lactosa en E. coli Fue el primer operón descubierto y quizá el mejor conocido. Jacob y Monod fuenes quienes lo describieron, y todo lo que propusieron a partir de sus datos indirectos y genéticos se ha visto confirmado con el tiempo gracias a otras técnicas más modernas. La función del operón lac consiste en asegurar la presencia de enzimas implicadas en la degradación de la lactosa cuando ésta está presente en el medio. Está formado por tres secuencias operadoras (de las que solo se usan 2 como mucho) seguidas de tres genes estructurales ligados (Z, Y, y A) que codifican las enzimas que sirven para metabolizar la lactosa, y un cuarto gen (I) es el regulador del operón.

En concreto: LacZ Codifica la β-galactosidasa (116 kDa) que, en su forma activa (homotetramérica), se encarga de hidrolizar el enlace β-glucosídico y liberar glucosa y galactosa. También realiza la transgalactosidación (transferencia de galactosa a una glucosa) que genera alolactosa (1,6-β,D-galactopiranosil D-glucopiranosa). LacY Codifica la permeasa (46 kDa) que facilita el transporte de la lactosa al interior de la célula mediante un simporte de protones y lactosa LacA codifica la tiogalactósido transacetilasa —transfiere acetilos del Ac-CoA a los βgalactósidos—; no es esencial para el catabolismo de la lactosa, pero parece ser necesaria para desintoxicar la célula de otros productos que pueden entrar por la acción de la permeasa LacI Constituye una unidad de transcripción independiente que se transcribe a partir de su promotor PI. Codifica el represor del operón que regulará la expresión de los tres genes estructurales anteriores al unirse al operador. Forma un tetrámero con monómeros de 38 kDa. Se activa o desactiva en función de la ausencia o presencia del inductor. Operador (O1) Secuencias en el DNA que, cuando son reconocidas por LacIp, reprimen la expresión del operón, pero no impide que la RNA polimerasa reconozca el promotor. Más adelante se verá para qué sirven O2 y O3. PLac Se trata del promotor de la unidad de transcripción que contiene los genes Z, Y y A. Sitio CRP Se trata de una secuencia que reconocerá la proteína CRP para regular el operón en función de la cantidad de glucosa existente.

El operón lac se activa por la presencia de un inductor (natural como lactosa o alolactosa, o sintético como el IPTG). La alolactosa parece que es el inductor natural. El IPTG tiene la ventaja biotecnológica de que no se metabolliza, por lo que su acción es constante. La transcripción de los genes estructurales se inicia a partir de las regiones p, y el primer nucleótido transcrito se encuentra dentro del operador O1, produciéndose un único mRNA policistrónico o poligénico, es decir una

copia de RNA con los tres genes. El control de la transcripción se ejerce en función de la presencia y ausencia de LacIp y del inductor:  

En ausencia del inductor, el represor lacI se expresa, reconoce el operador y se une a él e impide el acceso de la RNA polimerasa, con lo que el operón está reprimido. En presencia del inductor, éste se une a la mitad C-terminal del represor, reduciendo su afinidad por el operador, con lo que la RNA-polimerasa puede acceder al promotor, transcribiendo los genes estructurales

En presencia del inductor, el operón lac se encuentra reprimido no más del 5% del tiempo. En esta situación se produce la transcripción del mRNA y se sintetizan los tres genes estructurales. Así, en un ambiente natural, la presencia de lactosa hace que ésta entre por la permeasa, que en el citoplasma se una al represor LacIp y por tanto se active el operón. El hecho de que exista permeasa en unas condiciones en las que el operón está reprimido se debe a que la represión no es 100% eficaz y se produce una pequeña tasa (de hasta el 5%) de inicio de transcripción...