Evolução paleobiogeográfica e distribuição dos Carcharodontosauridae durante o Cretáceo médio do norte da Africa PDF

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Evolução paleobiogeográfica e distribuição dos Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) durante o Cretáceo médio do Norte da África Carlos Roberto dos Anjos Candeiro¹ ⁴; Stephen Louis Brusatte²; Luciano Vidal¹ ⁵ & Paulo Victor Luiz Gomes da Costa Pereira³ ¹ Universidade Federal de Goiás (UFG), Laboratório de Paleontologia e Evolução (LABPALEOEVO), Curso de Geologia. Aparecida de Goiânia, GO, Brasil. ² University of Edinburgh, Grant Institute, School of GeoSciences. Edinburgh, Scotland, UK. ORCID: 0 000-00017525-7319. E-mail: [email protected] ³ Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Instituto de Geociências (IGEO), Departamento de Geologia, Laboratório de Macrofósseis. Rio de Janeiro, RJ, Brasil. ORCID: 0000-0001-5946-3251. E-mail: [email protected] ⁴ ORCID: 0000-0002-8128-4660. E-mail: [email protected] ⁵ ORCID: 0000-0001-9034-6985. E-mail: [email protected]

Resumo: Nas últimas décadas, as sistemáticas e evolução dos Carcharodontossaurídeos, um grupo de grandes dinossauros predadores do norte da África tem sido melhor compreendida devido principalmente a descoberta de novas espécies. Nós analisamos este registro e discutimos sua importância para o entendimento da evolução e ecologia desses dinossauros. O norte da África tem um dos melhores registros de espécies de Carcharodontossaurídeos. Estas espécies demonstram especializações alimentares e distribuições paleogeográficas similares a outros predadores terópodes de topo de cadeia, como Abelisauridae e Spinosauridae. Contudo, Carcharodontossaurídeos tem uma distribuição mais ampla comparados a outros grandes terópodes. O Cretáceo médio do norte da África foi caracterizado pela sobreposição de nicho entre grandes terópodes. Esta evidência aumenta nosso entendimento da evolução dos Carcharodontosauridae em uma região altamente competitiva, uma conjuntura raramente relatada para grandes predadores.

Carcharodontosaurus by Deagostini/uig/science

Introdução Várias espécies de dinossauros predadores são agrupadas na família Carcharodontosauridae, um subgrupo dos tetanúreos basais, os terópodes Allosauroidea, intimamente relacionados ao conhecido Allosaurus fragilis (Brusatte & Sereno, 2008; Benson et al., 2010; Carrano et al., 2012). Algumas destas espécies estão entre os maiores terópodes que já viveram, com Carcharodontosaurus, Giganotosaurus e Acrochantosaurus alcançando o famoso Tyrannosaurus Rex em tamanho (ca. 12 metros de comprimento, mais de 3 toneladas de massa: Benson et al., 2014). Carcharodontosauridae teve sua principal radiação evolutiva durante o início do Cretáceo em Gondwana, mas também foi registrado em algumas áreas da Laurásia (e.g., Acrocanthosaurus, Concavenator, Shaochilong, Kelmayisaurus). Essa distribuição diversificada difere da distribuição mais limitada de alguns outros grandes terópodes, particularmente Tiranossaurídeos, que estiveram restritos a América do Norte e Ásia (e.g., Holtz, 2004; Brusatte et al., 2010a). Durante o início para o meio do período Cretáceo, os Carcharodontossaurídeos estiveram entre os dinossauros predadores de grande porte mais importantes mundialmente, e foram o ápice dos predadores em muitos ecossistemas terrestres.

Durante o Cretáceo Superior (Aptiano tardio - Cenomaniano), os Carcharodontossaurídeos foram diversificados e difundidos na América do Sul e África, particularmente a partes do norte da África que agora estão cobertas pelo deserto do Sahara. Os Carcharodontossaurídeos da região de Gondwana ocuparam as mesmas áreas de dois outros grupos de grandes terópodes, os Espinossauróídes de Vela nas costas e os Abelissauróides de focinho e braços curtos. De fato, fósseis destes três grupos são frequentemente encontrados juntos (e.g., Medeiros & Schultz, 2002; Brusatte & Sereno, 2007; Sereno & Brusatte, 2008). A diversidade dos Carcharodontossaurídeos começa a declinar em algum momento durante ou após o Cenomaniano, e nenhum fóssil inequívoco do grupo já foi descoberto nos depósitos pós-cenomaniano de Gondwana. Parece, portanto, que os Carcharodontossaurídeos foram extintos em Gondwana a partir do Turoniano, sendo substituídos por outros grandes dinossauros predadores como Megaraptorídeos e Abelissaurídeos (Novas et al., 2013). Eles aparentemente persistiram por mais tempo na Laurásia, como o chinês Shaochilong que data do Turoniano (Brusatte et al., 2009), mas em algum momento durante o início-meio do Cretáceo superior eles foram substituídos como predadores de topo na América do Norte e Ásia pelos Tiranossaurídeos (Brusatte et al., 2009, 2010a; Zanno & Makovicky, 2013). Alguns dos melhores registros de grandes Carcharodontossaurídeos vem das rochas do Cretáceo inferior do Egito, Níger, Marrocos e Tunísia, no norte da África. Essa região passou por uma história paleogeográfica complexa durante o tempo em que os Carcharodontossaurídeos prosperaram. Ela foi completamente separada da Europa a partir do Cretáceo médio e foi fragmentada pelos altos níveis do mar. Nessa revisão será discutido a evolução e paleobiogeográfia dos Carcharodontossaurídeos do Cretáceo médio do norte da África, com o objetivo de entender a distribuição e o papel ecológico destes grandes terópodes. Nosso foco são os registros fósseis de espécies formalmente descritas. Como um novo material considerável tem sido descoberto no norte da África nos últimos anos, essa revisão é uma tentativa de resumir nosso entendimento sobre este grupo e como ele se apresenta atualmente.

Características Os Carcharodontossaurídeos são um subgrupo de Allosauroidea, ''um dos clados principais dos terópodes tetanúreos basais que também inclui Allosauridae (Allosaurus e parentes), Metriacanthosauridae (= Sinraptoridae, incluíndo Sinraptor e parentes próximos), e Neovenatoridae (Neovenator e provavelmente os Megaraptores)'' (Benson et al., 2010; Carrano et al. 2012) (Fig.1). Allosauróides são terópodes de médio e longo porte diagnosticados por vários caracteres, incluindo uma grande fenestra pré-maxiliar na maxila, ossos nasais pneumatizados, cristas laterais nasais, um calombo grande no supraoccipital e divisas em forma de L na parte média da cauda (Carrano et al., 2012). Carcharodontosauridae é definido filogenéticamente como o clado mais inclusivo, contendo Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927), mas não o Allosaurus fragilis (Marsh, 1977), Sinraptor dongi (Currie & Zhao, 1993) Passer domesticus (Linnaeus, 1758) (definição de Sereno et al., 2005, veja também Brusatte & Sereno, 2008).

De acordo com as análises filogenéticas dos terópodes basais de grande porte por Carrano et al. (2012), Carcharadontossaurídeos são diagnosticados por vários caracteres, incluindo um curto ou ausente ramo anterior da maxila, hiposfenos nas vértebras dorsais compostas de folhas paralelas, espinhos neurais altos nas vértebras dorsais e articulação entre o ílio e os ísquio. O táxon que dá nome a Carcharodontosauridae é o gênero Carcharodontosaurus, que significa ''Lagarto com dentes de tubarão - carcharodon''. Este gênero foi nomeado por Stromer (1931) com base em um esqueleto desarticulado encontrado nas rochas datadas do Cenomaniano do Egito. Ao nomear esse dinossauro, Stromer se inspirou pelas similaridades entre sua dentição e os dentes de grandes tubarões cenozoicos. Os dentes dos Carcharodontossaurídeos são relativamente largos, compactos lateralmente, serrilhados e possuem ondulações na superfície do esmalte (e.g., Sereno et al., 1996; Brusatte et al., 2007; Hendrickx & Mateus, 2014). Em geral, os Carcharodontossaurídeos do norte da África foram terópodes de médio a grande porte, com estimativa de comprimento entre 6- 8 metros em Eocarcharia (Sereno & Brusatte, 2008) a 12 metros em Carcharodontosaurus (Sereno et al., 1996) e talvez Sauroniops (Cau et al., 2012). Eles e outros Carcharodontossaurídeos tinham muitas características distintas de anatomia, incluindo ossos faciais esculpidos (principalmente a maxila), ossos espessados e fundidos do teto do crânio, brônquios extensivamente fundidos e um esqueleto pós-craniano fortemente pneumatizado (e.g., Stromer, 1931; Stovall & Langston,1950; Coria & Salgado, 1995; Sereno et al., 1996; Coria & Currie, 2002, 2006; Novas et al., 2005; Brusatte & Sereno, 2007, 2008; Sereno & Brusatte, 2008; Brusatte et al., 2009, 2010b; Ortega et al., 2010; Eddy & Clarke, 2011; Cau et al., 2012). Onde conhecidos, os membros anteriores dos Carcharodontossaurídeos são maiores e mais robustos do que os de alguns outros grandes terópodes (Tiranossaurídeos e Abelissaurídeos), e eles possuíam três dedos nas mãos. Os membros posteriores são robustos e entroncados, aparentemente bem adaptados para aguentar o grande peso desses animais.

Figura 1. Relações filogenéticas e distribuição geocronológica das espécies mais conhecidas de Carcharodontosauridae (segundo Carrano et al., 2012).

Dieta e habitat Carcharodontossaurídeos geralmente possuíam crânios altos e curtos, uma característica compartilhada com a maioria dos grandes terópodes, mas diferindo dos crânios mais alongados dos Tiranossauróides e dos crânios mais curtos e aprofundados dos Abelissaurídeos. Todos esses terópodes, contudo, tinham uma dieta carnívora que incluía dinossauros e outros vertebrados e.g., Lü et al., 2014). Juntamente com os Espinossaurídeos do norte da África, registram-se Carcharadontossaurídeos e Abelissaurídeos em partes do continente com influência marinha e registros de uma fauna aquática e terrestre diversa. Spinosauridae é um grupo de grandes a gigantes dinossauros terópodes encontrados na África, Ásia, Europa e América do Sul (Stromer, 1915; Buffetaut & Ingavat, 1986; Charig & Milner, 1986; Sereno et al., 1998; Ibrahim et al., 2014). Estes dinossauros possuem um crânio alongado, dentes sub-cônicos e narinas deslocadas dorsalmente (Sereno et al., 1998). Essa morfologia deu características únicas a este grupo, similar de várias formas aos crocodilianos modernos como os gaviais (e.g., Cuff & Rayfield, 2013). Muitos estudos demonstram que os Spinosauridae tinham uma dieta piscívora (Charig & Milner, 1986; Kitchener, 1987; Sereno et al., 1998; Rayfield et al., 2007; Milner, 2003; Amiot et al., 2010; Ibrahim et al., 2014). No entanto, evidencias sugerem que os espinossaurídeos não eram exclusivamente piscívoros, mas também se alimentavam de outros tetrápodes (Charig & Milner, 1997; Gatesy & Amato, 2008; Buffetaut et al., 2004; Kellner, 2004).

Espécies de Carcharodontosauridae do cretáceo do norte da África Espécie: Carcharodontosaurus saharicus, Stromer, 1931. Tamanho do corpo: Estimado entre 12 e 13 metros de comprimento. Distribuição e unidade geológica: Algeria - Continental intercalaire; Egito Formação de Bahariya, Formação Mut; Marrocos - Formação Aoufous, Formação Kem Kem; Niger - Formação Continental intercalaire, Formação Echakar, Formação Elrhaz; Tunisia - Formação Chenini, Formação Continental intercalaire (ver Carrano et al., 2012 e Candeiro, 2015 todas as referências inclusas). Geocronologia: Albiano-Cenomaniano. Características gerais: O Carcharodontosaurus foi um dinossauro terópode colossal, estimado em mais de 12 metros de comprimento e cerca de 3 toneladas em massa corporal (Benson et al., 2014). Tinha um crânio enorme com mais de 1,5 metros de comprimento, e claramente era um predador de topo. Muitos estudos (Dal Sasso et al., 2009; Eddy & Clarke, 2011) argumentaram que C. saharicus era possivelmente maior que o grande Tyrannosaurus rex, mas menor que o Spinosaurus aegyptiacus, que é encontrado nas mesmas camadas que o Carcharodontosaurus. O primeiro material de Carcharodontosaurus saharicus era de dois dentes da Argélia descrito por Depéret & Savornin (1927). Melhor material foi descoberto no Egito e descrito por Stromer (1931), mas infelizmente foi destruído durante um bombardeio aliado em Munique durante a Segunda Guerra Mundial (Nothdurft et al., 2002). Este dinossauro permaneceu pouco conhecido até a descoberta de um quase completo novo crânio em Marrocos, descrito por Sereno et al. (1996).

Espécie: Carcharodontosaurus iguidensis, Sereno & Brusatte, 2007. Tamanho do corpo: estimado entre 12 e 13 metros de comprimento, com base no tamanho semelhante dos ossos correspondentes (por exemplo, maxila) entre ele e o Carcharodontosaurus saharicus, mais conhecido e intimamente relacionado. Distribuição e unidade geológica: Níger, Formação Echakar. Geocronologia: Cenomaniano. Características gerais: Esta segunda espécie de Carcharodontosaurus foi descoberta em uma expedição ao Níger, liderada por Paul Sereno, da Universidade de Chicago. São conh ecidas várias partes do crânio, incluindo uma maxila, parte de um lacrimal, uma caixa craniana bem preservada e um teto posterior do crânio e vários dentes. Esses ossos são geralmente similares em tamanho e forma aos do C. saharicus, mas carecem de numerosas autapomorfias de C. saharicus e possuem seus próprios caracteres únicos. Como resultado, Brusatte &

Sereno (2007) denominaram esse táxon como uma nova espécie de Carcharodontosaurus. Eles sugeriram que a presença de diferentes espécies desse gênero de terópode colossal vivendo ao mesmo tempo no Níger e Marrocos pode estar relacionado à diferenciação faunística, causada pelos mares continentais rasos, agindo como barreiras e isolando diferentes partes do norte da África.

Espécie: Eocarcharia dinops, Sereno & Brusatte, 2008. Tamanho do corpo: Aproximadamente entre 6 e 8 metros de comprimento. Distribuição e unidade geológica: Níger, Formação Elrhaz. Geocronologia: Aptiano-Albiano Características gerais: Eocarcharia é um Carcharadontossaurídeo mais basal que o Carcharodontosaurus, e é também vários milhões de anos mais velho. Como outros Carcharodontossaurídeos, ele tinha uma grande sobrancelha óssea no osso pós-orbital, acima da órbita. Essa sobrancelha foi fortemente texturizada por sulcos vasculares e provavelmente foi coberta por queratina em vida (Sereno & Brusatte, 2008).

Espécie: Sauroniops pachytholus, Cau, Dalla-Vecchia e Fabbri, 2012. Tamanho do corpo: Desconhecido. Estimado por Cau et al. (2012) entre 10-12 metros de comprimento, aproximadamente o mesmo tamanho do Carcharodontosaurus. Distribuição e unidade geológica: Marrocos, Kem Kem beds (Formação Ifezouane). Geocronologia: Cenomaniano. Características gerais: O carcharodontossaurídeo Sauroniops pachytholus é conhecido apenas por um único frontal, que foi vendido por um revendedor comercial a um museu na Itália, mas foi argumentado que provavelmente veio das Kem Kem beds. Este osso difere dos frontais de outros carcharodontossaurídeos por ter um osso cúpula proeminente na superfície dorsal do frontal. Esse recurso inspirou o nome genérico do táxon: Sauron (Olho de Sauron) é uma referência ao olho expressivo no topo de uma torre que representa Sauron, considerado o principal vilão da trilogia O Senhor dos Anéis (ver Cau et al., 2012). Se as informações de procedência para esta amostra estão corretas, é encontrado nas mesmas camadas de outros grandes dinossauros terópodes - como Deltadromeus e Spinosaurus. As relações filogenéticas deste táxon são difíceis de identificar devido ao material altamente fragmentário, mas a análise cladística de Cau et al. (2012) encontraram Sauroniops agrupado com Eocarcharia em um clado de carcharodontossaurídeos basais.

Discussão Distribuição temporal e geográfica Nas últimas duas décadas, a descoberta de muitos novos fósseis tem revolucionado nossa compreensão da anatomia, distribuição, filogenia e evolução dos Carcharodontossaurídeos, esclarecendo o que antes era um grupo muito pouco conhecido de grandes dinossauros carnívoros. Muitas dessas descobertas vêm do norte da África, mostrando que essa região foi um importante centro da evolução desse grupo durante o Cretáceo Médio.

Os primeiros fósseis de diagnóstico de Carcharodontosaurídeos provém do Jurássico tardio da África (Veterupristisaurus milneri, Rauhut, 2011 e outros espécimes revisados nele) e ao longo das próximas dezenas de milhões de anos esse grupo se diversificou e se espalhou pelo mundo. Eles alcançaram uma distribuição cosmopolita, com muitas espécies registradas em Gondwana (particularmente no norte da África e América do Sul), mas também na Europa (Concavenator), Ásia (Kelmayisaurus, Shaochilong) e América do Norte (Acrocanthosaurus). Atualmente, existem mais espécies de Carcharodontosaurídeos conhecidos do norte da África (quatro) do que qualquer outra parte do mundo. No norte da África, os Carcharodontosauridae compartilhavam habitats com os grandes Abelissaurídeos (Rugops, Kryptops) e Espinossaurídeos (Suchomimus, Spinosaurus), formando uma triarquia comum de grandes terópodes (por exemplo, Brusatte & Sereno, 2007; Sereno & Brusatte, 2008) (Fig. 2). Essa triarquia aparentemente persistiu por um longo período de tempo, pois é conhecida de várias formações de várias idades (por exemplo, Formação Elrhaz - Aptiano-Albiano, Formação Echkar - Cenomaniano, Kem Kem beds - Cenomaniano). Assim, esses predadores poderiam ter competido devido à sobreposição de nicho, ou sua coexistência poderia ser explicada pelo particionamento de nichos. De fato, existem muitos registros de espécies de dinossauros encontrados nos mesmos leitos que proviam os grandes terópodes do norte da África. Essas regiões parecem ter sido particularmente diversas, o que pode ser explicado pela paleogeografia da área. Durante o período Aptiano-Cenomaniano ocorreram muitos episódios de regressão marítima, resultando na formação de ligações terrestres entre a África, América do Sul e Ásia. Essas conexões terrestres podem ter permitido a migração terrestre de Carcharodontosauridae (Sereno et al., 1996) e de outros tetrápodes cosmopolitas do Cretáceo médio (por exemplo, Krause et al., 1997; Rauhut, 1999; Sues et al., 2002; Naish et al., 2004; Machado e Kellner, 2005; Cavin et al., 2010; Lindoso et al., 2012; McFeeters et al., 2013; Fanti, 2009, 2012; Candeiro et al., 2011, Candeiro, 2015). A presença de Carcharodontosauridae no meio do Cretáceo do norte da África mostra que é necessário fazer uma análise biogeográfica detalhada desse período. No entanto, a estreita relação entre Carcharodontosaurus saharicus, C. iguidensis, Eocarcharia dinops e Sauroniops pachytholus com os Carcharodontosaurídeos sul-americanos Giganotosaurus carolinii e Mapusaurus chubutensis, bem como a presença de Carcharodontosaurídeos na América do Norte, Europa e Ásia, reforçam a hipótese de intercâmbio de fauna entre os continentes norte e sul durante o período Cretáceo médio (por exemplo, Brusatte, et al., 2009, 2010b e referências

nele contidas; Candeiro, 2015). De fato, há evidências crescentes de que muitos (mas não todos) grupos de dinossauros tiveram uma ampla distribuição durante a parte inicial ao meio do Cretáceo, antes que as faunas se tornassem mais diferenciadas (provinciais), no Cretáceo Tardio, quando os continentes foram amplamente separados (por exemplo, Brusatte et al., 2009, 2010b e suas referências). No entanto, os dois outros clados de grandes predadores, Abelisauroidea e Spinosauridae, não têm uma distribuição tão ampla quanto a Carcharodontosauridae durante o Cretáceo Médio, pelo menos com base no atual registro fóssil conhecido. Existem muitas possibilidades para explicar o padrão observado para a ampla distribuição de Carcharodontosauridae, que foi marcado durante o Cretáceo médio. Embora a ruptura de Pangeia tenha ocorrido antes desse período, foi feito o intercâmbio faunístico de tetrápodes durante o início do Cretáceo Médio através de vários corredores de dispersão. Por exemplo, a conexão trans-Turgai, que foi um corredor onde possivelmente ocorreu um intercâmbio faunístico entre os continentes norte e sul. Durante o Cretáceo Médio, a Europa estava conectada à Ásia e proximamente localizada ao norte de Gondwana (Smith et al., 1994).

Sobreposição de nicho Num contexto biogeográfico, os Carcharodontosauridae do Cretáceo Médio da África são muito interessantes, pois esta região possuía uma complexa história geológica durante a fragmentação de Gondwana (Chen et al., 1993; Metcalfe, 2006). Também há evidências crescentes de que partes do norte da América do Sul (por exemplo, Araripe, Bacias de Parnaíba e São Luís) foram habitadas por muitos dos mesmos grupos de dinossaur...