Extatosoma tiaratum: revisión descriptiva de su Biología y Ecología PDF

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Summary

Descripcion de una especie muy peculiar que cumple un rol importante en la cedena trofica y que ademas parece tener particularidades que divergen en la reproduccion y fisiologia para poder sobrevivir en un ambiente lleno de depredadores....

Description

Extatosoma tiaratum (Macleay, 1827) Se pude decir que Extatosoma tiaratum, como especie ha sido importante en el campo científico al ser un buen modelo biológico en los de Partenogénesis, esto debido a su buena disposición para desarrollarse en cautiverio. Debido a esto y también a que ha desarrollado diversos métodos para subsistir es que en este trabajo monográfico nos abocaremos a describirlo para así conocer sus diversas adaptaciones morfológicas.

ORDEN PHASMATODEA: Los artrópodos que pertenecen este orden ostentan características reconocibles, tales como; el occipucio o nuca se une a la parte anterior del tórax a través de una membrana denominada cuello o cérvix y que está protegida por una placa quitinosa (gula) y el aparato bucal de tipo masticador primitivo. Luego el torax se une a la cabeza mediante los escleritos laterocervicales que la articulan. Lo conforman tres piezas: protórax, mesotórax y metatórax. Donde el protórax es bastante más corto que las otras dos regiones. De cada una de estas regiones parten dos extremidades, que son finas y largas, adaptadas para moverse entre las ramas de las plantas, según Moya A. Miguel (2015). En el extremo final de la tibia, en su parte interior, puede aparecer una pequeña zona triangular cuyo vértice apunta al fémur. Su ausencia o presencia determina los dos infraórdenes (Areolatae y Anareolatae). Por ultimo presentan un abdomen formado por diez segmentos que reciben el nombre de uritos. El primer urito se encuentra fusionado al metatórax. El último segmento abdominal es más reducido que el resto y protege dorsalmente el ano, donde el macho tiene nueve esternitos, el último de los cuales se denomina placa subgenital o póculo, de este último segmento ventral sale un órgano en forma de tenazas (cercos) que utiliza para sujetar a la hembra entre el segmento abdominal VIII y IX. El último esternito se ha transformado en un garfio (órgano de acoplamiento reforzado por una cutícula endurecida llamado vómer. La hembra tiene ocho esternitos, siendo el último de mayor tamaño y recibiendo el nombre de placa subgenital u opérculo, Según Bradley, J. C., & Galil, B. (1977). La mayoría presenta dimorfismo sexual en macho y hembra; también pueden presentar metamorfosis simple o incompleta (Hemimetábolo), haciendo a los juveniles muy semejantes al adulto, los cuales pasan por muchas mudas antes de la madurez. Resultando mayormente una generación por año. Comprenden aproximadamente más de 3.000 especies cosmopolitas, sobre todo en las zonas tropicales. Esto generaría que sea un grupo morfológicamente diverso. Son totalmente fitófagos. Por ultimo una característica resaltante en su ecología se basa en su actividad nocturna y de escasa movilidad, lo que habría influido en que exista un gran repertorio de mecanismos de defensa. FAMILIA PHASMATIDAE: Esta familia tiene las características ya descritas en el orden, sin embargo guarda cambios en su morfología externa que posibilitan su reconocimiento, tales como: Antenas filiformes y segmentadas indistintamente, especialmente más allá de la mitad, más largas que los fémures anteriores y, a menudo, más largas que la longitud del tórax; también presentan el borde ventral liso de todos los fémures; La carina ventral de los fémures medio y posterior no aserrada de manera uniforme, generalmente con pocos dientes distales o desarmados y por ultimo las hembras tienen una octava esternita abdominal levemente agrandada, según Bradley, J. C., & Galil, B. (1977). GENERO EXTATOSOMA: En este Género podemos ver una morfología externa característica que posibilita su reconocimiento, entonces podemos describir las siguientes: En la hembra un cuerpo ancho, espinoso y grande. Presenta alas pequeñas y obsoletas. Presentan una cabeza prognatosa y el ápice dorsal cónico-espinoso., carente de ocelo. Antenas simples, de longitud moderada, pubescentes. Tienen un mesonoto dilatado junto con alas anteriores acortadas. Presenta un mesonoto que cubre un poco más de la mitad del metatórax. En hembra las alas posteriores son arrugadas y rudimentarias (más corta que las alas anteriores). Los segmentos abdominales se expandieron en gran medida lateralmente, particularmente los segmentos del quinto al séptimo. Para la hembra el abdomen se presenta compuesto de laminillas medianas apareadas presentes en segmentos abdominales. Patas moderadamente largas a cortas; fémures y tibias espinosas, trigonadas, ampliamente dilatadas, particularmente en la hembra. Tibias medias y posteriores con espina enganchada apical. A nivel del abdomen se presenta un gran opérculo en forma de bote que se extiende mucho más allá del extremo del abdomen; con válvulas largas, filamentosas y apicalmente curvadas. Fin del abdomen un tubo cerrado. Los huevos grandes son muy conspicuos. Tienen una cápsula ovalada, con placa micropilar ancha y ligeramente elevada, que se extiende a lo largo de toda la superficie dorsal. Según lo indicado por Brock, P. D. (2001) y también comentado por Hans-Joachim (2007). En los machos, el cuerpo es más delgado y menos espinoso; presenta alas largas y funcionales, presentan una cabeza prognatosa y el ápice dorsal cónico-espinoso. Esta contiene 3 ocelos. También tienen antenas simples pubescentes (mucho más largas que las hembras). Presentan un mesonoto, ovalado y tan largo como el metanoto. Presentan alas posteriores grandes, que alcanzan alrededor del ápice del abdomen. Presentan Patas moderadamente largas a cortas; fémures y tibias espinosas, trigonadas, ampliamente dilatadas. A nivel de la terminalia presenta una placa subgenital en forma de barco macho, con un fin del abdomen en forma de tubo cerrado. Según lo indicado por Brock, P. D. (2001). TABLA Nº1: TAXONOMIA DE LA ESPECIE Extatosoma tiaratum

TAXONOMIA ARTHROPODA PHYLLUM HEXAPODA SUBPHYLLUM INSECTA CLASE PHASMATODEA ORDEN PHASMATIDAE FAMILIA EXTATOSOMATINAE SUBFAMILIA Extatosoma GENERO Extatosoma tiaratum ESPECIE (Macleay, 1827)

IMAGEN Nº1: ARBOL SISTEMATICO DE LA FAMILIA PHASMATIDAE

FUENTE:https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo. 2018.00216/full

ESPECIE Extatosoma tiaratum: 1.

DESCRIPCION DEL PLAN CORPORAL: Presentan un cuerpo con una longitud aproximada de unos 12 a 14 cm en hembras. Estas siempre presentan su abdomen doblado o enrollado hacia arriba y adelante casi como un escorpión (según Hans-Joachim, 2007); Respecto al aspecto exterior pueden presentar diferentes colores entre hembras, tales como: marrón oscuro, marrón rojizo, marrón claro y verdoso. Por otra parte como se puede ver en la figura la hembra puede presentar numerosas espinas verdes en la cabeza, tórax, abdomen y piernas, asi como una antenas cortas, alas delanteras y traseras cortas; y un abdomen grueso (sobre todo cuando está lleno de huevos) además de lóbulos espinosos laterales en forma de hoja, especialmente en el quinto, sexto y séptimo segmento abdominal; según Joachim, 2007 y Brock, P. D., 2001. En el caso de los Machos el cuerpo tiene una longitud aproximada 9 - 10.5 cm, presentan una la coloración consistente y es mucho más oscura que las hembras. Pueden presentar algunas espinas marrones en la cabeza, el tórax y las piernas, sin embrago estas no son tan pronunciadas. Sus antenas son casi tan largas como las patas delanteras, además de tener unos Ocelos distintos (ojos simples) en la cabeza. En el tórax presentan unas alas largas y bien desarrolladas que llegan casi hasta la terminación abdominal. En el abdomen, al igual que las hembras, presentan lóbulos laterales, en forma de hoja, en el 5 ° - 7 ° segmento abdominal, aunque son reducidos en ellos. Ademas de tener el abdomen en posición horizontal y recta, a diferencia de las hembras.

IMAGEN Nº2: VISTA DORSAL DE LA ESTRUCTURA CORPORAL BASICA PARA EJEMPLARES HEMBRAS Y MACHOS PERTENECIENTES A LA ESPECIE Extatosoma tiaratum.

Antenas Antenas Cabeza

Protórax Cabeza Mesotórax

Tórax

Tórax Metatórax Femur

1er par de Alas

1er T.

2do par de Alas

2do T. 3er T.

Tibia

4to T.

Tarso

Abdomen 5to T.

Abdomen

6to T.

Pretarso 7mo T. 8vo T. 9no T. 10mo T.

FUENTE (IMAGEN DERECHA): https://www.shutterstock.com/es/image-photo/walking-stick-insect-ghost-extatosoma-tiaratum1515683462 FUENTE (IMAGEN IZQUIERDA): http://phasmid-study-group.org/file-colorboxed/618

ADAPTACIONES MORFOLOGICAS: A nivel general podemos apreciar un dimorfismo sexual bastante acentuado, sin embargo cada sexo ha desarrollado para sí adaptaciones tales como: En hembras: Como ya se mencionó antes, tienen el cuerpo más robusto, esto debido a que deben cargar con los huevos, y estas son considerablemente más grandes que otras especies, sin embargo en respuesta a esto presentan muchas más regiones espinosas en todo el cuerpo además de presentar colores que fácilmente pueden variar de acuerdo al lugar en donde se encuentren para así poder camuflarse. Por otro lado está la disposición del abdomen, el cual es curvado hacia arriba con la función de facilitar el desove sin tener que exponerse, ya que esto insectos permanecen la mayor parte del tiempo en una posición invertida, colgados de ramas. Tal cual menciona Zeng, Y., 2020. En el caso de machos, esto presentan un cuerpo más pequeño, esta adaptación a permitido que su capacidad evasiva ante depredadores se incremente, por otro lado también encontramos que tienen alas largas y funcionales que contribuyen a esta evasión.

2.

DESCRIPCION DE LA CABEZA: Presenta una cabeza de aprox. 15 mm de largo y 8 mm de ancho, la disposición las piezas bucales es notablemente hacia adelante (Prognato). Tiene una boca con mandíbulas superiores fuertes cerradas como el labium y sus palpos desempeñan acción sensorial. La mandíbula inferior y el labio inferior se encuentran frente a la boca que se abre desde abajo , tambien tienen un labrum pronunciado según Hans-Joachim, 2007. Las antenas son Filiformes y usualmente consisten en 26 elementos del flagelo, de los cuales solo los primeros tres son sorprendentemente desiguales y mucho más sensibles con mayor campo sensorial. Los elementos de la antena están cubiertos principalmente con finas pilosidades, cortas y erguidas, según según Brock, P. D., 2001 y Zeng, Y., 2020. Los ojos complejos relativamente pequeños se sientan ligeramente a los lados. Faltan ocelos en las hembras. En machos estos ocelos son sensibles a la luz y presumiblemente sirven para reconocer horizontes. En machos la cápsula de la cabeza tiene solo 11 mm de largo y normalmente no termina en puntas. El diámetro es de 4 u 8 mm. Por lo tanto, la cabeza de las hembras es seis veces más grande que la de los machos, según Hans-Joachim, 2007.

IMAGEN Nº3: VISTA FRONTO-LATERAL DE LA CABEZA DE UNA HEMBRA (Extatosoma tiaratum).

IMAGEN Nº4: VISTA FRONTAL DE CABEZA DE MACHO (Extatosoma tiaratum). Espinas

Ojo compuesto

Ocelos posteriores

Ocelos anteriores

Escapo Espinas Flagelo

Labrum

Labium

Escapo

Mandibula

Labium

Cuello membranoso Palpo maxilar

Palpo labial

Palpo maxilar

Mandibula

Palpo labial

IMAGEN Nº5: VISTA LATERAL DE CABEZAS DE HEMBRA Y MACHO (Extatosoma tiaratum), RESPECTIVAMENTE Flagelo de antena (hembra)

Flagelo de antena (macho)

FUENTE (IMAGEN SUPERIOR IZQUIERDA): https://macrocritters.wordpress.com/2012/09/29/how-to-white-box-photography-of-macleays-spectre-stickinsects-extatosoma-tiaratum/ FUENTE (IMAGEN SUPERIOR DERECHA): https://www.alamy.com/giant-prickly-stick-insect-macleays-spectre-extatosoma-tiaratum-portraitimage282425294.html FUENTE (IMAGEN INFERIOR IZQUIERDA): https://www.flickr.com/photos/tombonte/3297922370/ FUENTE (IMAGEN INFERIOR DERECHA): http://www.phasmiduniverse.com/images/galeriafas/Etiaratum/Extatosoma-tiaratum-8.jpg

ADAPTACIONES MORFOLOGICAS: Se puede resaltar que las adaptaciones morfológicas a nivel de la cabeza son mas importantes y numerosas en un espécimen macho, sin embargo es la hembra la que lleva todos los caracteres estándar que permiten su reconocimiento. En hembras podemos observar púas generadas a partir del exoesqueleto, ubicadas en el ápice posterior, lo cual podria tener un desempeño defensivo ante depredadores (Brock, P. D., 2001), también presenta ojos compuestos solamente, pero estos tienen muchos omatidios, (aproxiamdamente 350 a 400) lo cual lo pone como uno de los mejores tipos de ojos a nivel de insectos. Por otra parte es el macho que tiene una mayor cantidad de omatidios, ya que presenta 3 ocelos en la zona del frontis de la cabeza, y cada uno de estos tiene cerca de 200 omatidios, haciéndolo muy sensible ante amenezas y generando un mejor campo visual al volar. Otro carácter modificado son las antenas que en hembras se muestra muy reducidas, y en machos alcanzan un tamaño superior a las patas delanteras, y son los tres flagelomeros mas basales los que son extremadamente sensibles, pero son mayormente utilizados para hallar a sus parejas reproductivas, según Hans-Joachim, 2007.

3.

DESCRIPCION DEL TORAX: Se tomó como referencia un tórax de un espécimen hembra, esto debido a la dificultad para poder determinar las regiones en un tórax de macho, sobre todo por su tamaño: La primera extremidad pectoral (protórax) estrecha y móvil, como la hinchazón posterior cónica, las dos posteriores, las extremidades pectorales rígidamente conectadas (meso y metathorax) están contruidas casi de la misma manera. Sin embargo la constitución del mesotórax es en comparación con el protórax es más voluminosa y la del metatórax con respecto a los demás es aún más voluminosa, se observa tambien la presencia de pronotum, mesonotum, y metanotum y aún más importante mesopleura y metapleura, que no se evidencian en especímenes machos. Por último el escutelum del metatórax esta fusionado con el primer segmento Abdominal el cual está parcialmente cubierto dorsalmente (Brock, P. D., 2001). IMAGEN Nº6: VISTA LATERAL DE TORAX DE UN INDIVIDUO HEMBRA (Extatosoma tiaratum) Escutelum Metanotum

Metapleuron

Ala anterior Mesonotum Protorax Pronotum

Metatorax

Metasternum

Prosternum Mesotorax Mesosternum

FUENTE: http://www.phasmiduniverse.com/en/Extatosoma-tiaratum-gallery.php ADAPTACIONES MORFOLOGICAS: Se puede resaltar que las adaptaciones morfológicas a nivel de tórax, que el metasternum viene a ser de entre todos los segmentos del tórax, el que más volumen tiene, puesto que el 2do y 3er par de patas son los que soportan el peso de todo el cuerpo, sobre todo cuando estos cuelgan de ramas, otra adaptación es la forma del mesotórax que sirve como eje para que el cuerpo pueda mantenerse por largos periodos de tiempo en una sola posición. Por otra parte el protórax es bastante simple para así poder tener un amplio rango de movimiento de la posición de la cabeza con respecto al mesotórax y demás partes del cuerpo, esta simpleza sucede en casi todo el tórax de los machos, ya que necesitan volar bastante rápido para esquivar amenazas (Hans-Joachim, 2007 y Brock, P. D., 2001).

PATAS: Respecto a las patas, sus secciones, fémur, tibia, tarso y pretarso con garras están muy claramente estructuradas; siendo una pata de tipo cursorial. Las “alas” de las patas son aserradas y puntiagudas formando una superficie en forma de hoja, y presentan en la parte inferior una tira de púas. Las púas de las patas delanteras son aserradas toscamente pero no presentan expansiones en forma de “alas”. Tienen huecos en los que el 2do par de patas se ajusta con precisión, especialmente en juveniles. Las patas traseras son más largas y fuertes, las medias son más cortas (dimensiones para una hembra de 12 cm de longitud de l cuerpo: patas delanteras 5.2 cm, patas medias 4.6 cm, patas traseras 6 cm), según Hans-Joachim, 2007. IMAGEN Nº7: VISTA DE PATA DE UN INDIVIDUO HEMBRA (Extatosoma tiaratum).

IMAGEN Nº8: VISTA DE PATA DE UN INDIVIDUO MACHO (Extatosoma tiaratum).

Tarso

Femur Tibia Tarso Tibia

Pretarso Trocanter

Coxa

Femur

IMAGEN Nº9: VISTA DEL TARSO DE UNA PATA (Extatosoma tiaratum). Basitarso Epitarso Arolium

Expansión “alar” aserrada

Pretarso

Tarsomero FUENTE: https://www.gettyimages.com.mx/detail/foto/extatosoma-tiaratum-leg-imagen-libre-de-derechos/522154176 FUENTE: https://www.agefotostock.com/age/es/Stock-Images/Rights-Managed/NSA-mc0169155/1 FUENTE: https://www.gettyimages.co.uk/detail/photo/extatosoma-tiaratum-end-of-leg-royalty-free-image/522190828?adppopup=true

Unguis

ALAS: Sus alas funcionales solo se encuentran en machos, estas tienen una piel ancha y se despliegan para un vuelo corto, aleteo y vuelo sin dirección. Los radios de esta muestran que las alas permanecen muy separadas en vuelo. Partiendo del esquema general de un ala de insecto el campo anal en ellos está especialmente desarrollado en contraste con los insectos más altamente organizados, y las membranas translúcidas son retenidas por más de 20 venas delgadas y no ramificadas. Las finas venas dividen las pieles en pequeños campos. Las cinco venas frontales, que están muy juntas, están conectados por una red irregular. Esta área estrecha se encuentra sobre la piel del ala plegada longitudinalmente cuando se pliegan las alas, de modo que la impresión de una rama es suave. Un patrón de pigmento está incrustado en la piel transparente de tal manera que parece que se han dejado filas de puntos de compensación en un área oscura de la base. Las alas se extienden hasta el extremo posterior, cubriendo 4/5 del cuerpo, según Hans-Joachim, 2007; por otro lado los élitros son mucho más largos y anchos que en las hembras, pero solo cubren aproximadamente 1/5 del ala, estos tienen protuberancias en forma de joroba. En Hembras las alas son disfuncionales, como parte del dimorfismo sexual; además dichas alas son hemi-elitrosas y muy reducidas, e inclusive el segundo par de alas esta muy reducido, casi imperceptible, según P. Schneider 1975 y Hans-Joachim, 2007. IMAGEN Nº10: VISTA DORSAL DE LAS ALAS DE UN INDIVIDUO MACHO Y HEMBRA (Extatosoma tiaratum), RESPECTIVAMENTE. 1er par de alas, elitrosas

Zona élitrosa

2do par de alas, Hemi- elitrosas Venación múltiple y estrecha

1er par de alas, elitrosas

Pigmentación Zona Anal

FUENTE: https://www.alamy.es/foto-phasmatidae-phasmatodea-extatosoma-tiaratum-1826-espinosa-gigante-macleay-stick-hojas-espinosas-espectro-de-insectosmacleay-70356432.html FUENTE: https://www.dreamstime.com/royalty-free-stock-image-stick-insect-phasmatodea-extatosoma-tiaratum-image3961616

ADAPTACIONES MORFOLOGICAS: Se puede resaltar que las adaptaciones morfológicas a nivel del ala en machos se basa en la durabilidad de la zona costal y anal ya que son lo suficientemente amplias, lo cual exige un movimiento muscular directo con una baja frecuencia de golpe para generar un vuelo rápido. Los dos primeros pares de piernas se estiran hacia adelante, los últimos se estiran hacia atrás y el abdomen se mantiene recto. Tal actitud muestra al extatosoma como un mal volador, los buenos voladores entre los insectos colocan las piernas cerca del cuerpo y las cubiertas de las alas participan activamente en el vuelo. Según P. Schneider, 1975 y Hans-Joachim, 2007. 4.

DESCRIPCION DEL ABDOMEN: Las placas externas del abdomen vienen a ser compuestas por diez miembros, las cuales tiene paredes gruesas. La primera extremidad abdominal se introduce en las extensiones laterales del metatórax y se conecta rígidamente a ella sin incisión. La quinta y séptima extremidad tiene púas en los lados, las quinta y sexta extremidades en la parte superior tienen cada una quilla doble con 6-8 espinas. Cada uno de las placas restantes muestra un grupo de espigas en la parte superior e inferior. Las placas sternum desde octavo al décimo enlace se transforma en una pieza en forma de bote con una punta no...