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Sbobbine Fiore; Simonetta Giordano ...

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Spore e gameti sono entrambe cellule aploidi che però funzionano in maniera differente.

Angiosperme Le piante che popolano i nostri ambienti (soprattutto le piante vascolari), come le felci, le gimnosperme e le angiosperme, la pianta fotosintetizzante è una generazione diploide, che ha cellule con un doppio corredo cromosomico. Questa è la generazione che noi in botanica chiamiamo sporofito, perché è la generazione che produce le spore attraverso la mitosi. Per le piante vascolari, la generazione aploide è una generazione molto piccola, ridotta e in alcuni casi contenuta all’interno della generazione sporifica.

Fiore L’organo riproduttivo per eccellenza è il fiore. Le angiosperme sono gli ultimi prodotti dell’evoluzione vegetale. Sono comparse circa 200 milioni di anni fa (80 milioni di anni dopo le gimnosperme);; reperti fossili sicuri 130-135 milioni di anni Sono delle piante che si sono diversificate molto, quindi la produzione di nuove specie (speciazione) è l’aspetto evolutivo che caratterizza particolarmente questo gruppo tassonomico, comprendono oltre 250mila specie raggruppate in 400 famiglie. Confrontandole con le gimnosperme, piante vascolari che si riproducono attraverso il seme ma non producono il fiore, contiamo circa 1500 specie, quindi un crollo di numerosità specifica. Quindi queste sono piante che hanno avuto molto successo. Le angiosperme e gimnosperme producono i semi. La struttura che si distacca dalla pianta madre è il seme. La presenza del seme costituisce un vantaggio riproduttivo molto grande. Il seme contiene un embrione quiescente, un giovano sporofito associato a dei tessuti di riserva contenute in un involucro seminale robusto. Il vantaggio di avere un seme è quella di avere una struttura riproduttiva molto robusta, una struttura in quiescenza, e contiene non una cellula ma un embrione (una struttura pluricellulare associata a dei tessuti di riserva), ha un tegumento robusto che lo protegge dall’ambiente esterno. Quando abbiamo parlato di angiosperme e del loro sviluppo, abbiamo visto i caratteri tassonomici parlando di seme di monocotiledoni: con un solo cotiledone e il seme dicotiledone: con due cotiledoni. Quando questi semi germinano abbiamo visto che producono due apparati differenti. Le dicotiledoni hanno un apparato radicale a fittone; le monocotiledoni hanno un apparato fascicolato. Quando abbiamo studiato il fusto, abbiamo visto che le dicotiledoni

hanno un’organizzazione del fusto che è un’eustele, una corona di fasci vascolari che presenta una zona midollare centrale e una corteccia esterna oppure una siphonostele che presenta sostanzialmente la stessa cosa; le monocotiledoni hanno un atactostele, tanti fasci vascolari immersi in un parenchima midollare omogeneo, non distinto in un midollo e corteccia. Quando abbiamo parlato delle foglie abbiamo visto come nelle foglie delle monocotiledoni sia presente una nervazione parallela, le nervature corrono parallelamente; nelle dicotiledoni abbiamo una nervazione reticolata o altre varianti con una nervazione principale e delle ramificazioni. Adesso ci tocca parlare del fiore, e anche il fiore ha delle differenze che esistono tra dicotiledoni e monocotiledoni.

Tra i fiori delle dicotiledoni e i fiori delle monocotiledoni possiamo gia notare che c’è un diverso numero di pezzi fiorali, ovvero i petali. Nelle dicotiledoni questo numero è quattro-cinque o più. Per quanto riguarda le monocotiledoni abbiamo dei multipli di tre.

Che cosa è il fiore? Il fiore è un germoglio produttivo che ha una crescita determinata. Mentre le gemme hanno una crescita indeterminata, il fiore invece è un germoglio a crescita determinata. Così come il sistema vegetativo di una pianta è formato da nodi e internodi, e a livello dei nodi si vengono a formare i verticilli, anche il fiore è formato da quattro verticilli di pezzi fiorali strettamente ravvicinati gli uni agli altri. Gli studiosi dicono che questi verticilli fiorali sono delle trasformazioni evolutive di foglie. Sono delle foglie che producono delle spore. Facendo una sezione longitudinale di un fiore e cominciando dal basso verso l’altro troviamo:  Alla base un peduncolo che collega il fiore al fusto. Questo peduncolo si slarga e forma una struttura discoidale che chiamiamo ricettacolo. Su questo ricettacolo sono inseriti i quattro verticilli che formano i pezzi fiorali.  I sepali, all’interno dei seplai sopra, abbiamo i petali che hanno una forma slargata e sono colorati

 Abbiamo gli stami formati da un filamento e da un’antera  Al centro abbiamo il pistillo (ricorda il pestllo) con una parte slargata in basso (l’ovario) collegata a una parte assiale (lo stilo) e finisce con una parte terminale che è lo stimma. Tutte queste strutture rappresentano i pezzi fiorali visibili dall’esterno. I due verticilli basali sono quello dei sepali e dei petali. Quello dei sepali, si tratta di strutture laminari verdi fotosintetiche, sono sostanzialmente foglie associate al germoglio fiorale e che si sono modificate di meno per la funzione riproduttiva. L’altro verticillo formato dai petali, della foglia rimane solo la forma che però ha perso la funzione fotosintetica perché tessuti dei petali sono dei tessuti sempre molto colorati con colori vivaci. Il verticillo dei petali ha una funzione vessilare, ovvero serve a richiamare gli animali che hanno una funzione nell’impollinazione. La stretta dipendenza di molte specie di angiosperme rispetto alla co-esistenza degli animali, è un processo che chiamiamo coevoluzione ovvero sia, la morfologia fiorale si è trasformata nell’evoluzione per vincolarsi dalla biologia di alcuni animali che si co-evolvono con i fiore delle antere ricavando. dei nutrimenti come soluzioni zuccherine o il polline ricco di proteine. Quindi i fenomeni di co-evoluzione hanno rappresentato un vantaggio reciproco e per questo motivo ci sono stati dei cambiamenti evolutivi sia nelle piante che negli animali. Nella parte basale dell’ovario troviamo l’ovulo. Molti fiori hanno un solo ovulo basale, ma possono anche essere numerosi all’interno dell’ovario. L’ovulo è una struttura che si chiama megasporangio e che differenzia le megaspore al suo interno. Ci sono differenti tipologie di stami presenti tra i fiori attuali.

Questa è di una specie molto antica. Questi stami sono in realtà delle foglie che contengono delle sacche polliniche

aderenti. Ancora in questo caso abbiamo una struttura laminare che contiene degli sporangi. (molto simile a quello che abbiamo visto nelle felci). Considerando una pianta più recente come quella del giglio vediamo che la lamina si è ridotta completamente diventando un filamento che contiene i microsporangi. Secondo l’ipotesi evolutiva, i carpelli sono delle foglie modificate in cui le lamine si sono richiuse su se stesse e fuse e all’interno i megasporangi contengono gli ovuli. Il pistillo (o anche il carpello) è il prodotto di una modificazione evolutiva della foglia che originariamente aveva degli ovuli marginali che poi si è richiusa e questi ovuli si sono venuti a trovare all’interno di una struttura cava. Non tutti i pistilli sono formati da un carpello, quindi posiamo avere un pistillo monocarpellare o un pistillo che è il risultato della fusione di più carpelli. Ci riferiamo al carpello quando è una sola cavità che contiene gli ovuli, ci riferiamo al pistillo quando questo è formato da più di un carpello

Le angiosperme producono due tipi di spore: Spore maschili e spore femminili. Per questo motivo parliamo di megasporofilli e microsporofilli. Il carpello è un megasporofillo; lo stame è un microsporofillo. Sostanzialmente nello stesso fiore si vengono a formare delle meiospore maschili e delle meiospore femminili Il fiore è un ramo ad accrescimento definito, che sostanzialmente rappresenta una serie di verticilli molto vicino tra di loro. Il primo verticillo fiorale è quello che si sviluppa e diventa sepali. Questi sepali si inseriscono sulla porzione espansa di un ramo specifico che è un ramo fiorale. Il secondo verticillo è quello che si sviluppa e produce i petali; il terzo è quello che determina la formazione degli stami; il quarto è quello che determina la formazione del pistillo.

Quello che noi siamo abituati a vedere in un germoglio vegetativo è che i nodi sono molto separati tra di loro, invece in un fiore i nodi sono molto ravvicinati tra di loro, tanto che potremmo dire che questa distanza la si vedo solo al microscopico. Il peduncolo è l’analogo del picciolo della foglia, quindi una struttura che chiaramente connette attraverso i tessuti vascolari, il fiore alle ramificazioni del fusto. Il peduncolo si allarga in una struttura discoidale che prende il nome di recettacolo. Su questo recettacolo si inseriscono i pezzi fiorali, ovvero i sepali che nel loro insieme formano il calice; all’interno i petali che nel loro insieme formano la corolla del fiore e poi gli stami e il pistillo. L’insieme degli stami prende il nome di androceo (=casa dell’uomo) e il pistillo si chiama gineceo (casa della donna). Quindi il fiore contiene organi riproduttivi maschili e femminili e soprattutto delle strutture adatte alla produzione di microspore e megaspore. Le strutture del fiore sono quelle che servono a produrre spore maschili e spore femminili. Questo significa che all’interno dell’ovario, dell’ovulo ci saranno delle cellule che per meiosi producono le megaspore, così come all’interno degli stami nelle sacche polliniche ci saranno delle cellule madri che per meiosi produrranno le microspore. *solo cellule diploidi possoo fare la meiosi perché c’è bisogno dell’appaiamento degli omologhi, il crossing-over ecc. Gli studiosi ritengono che, nel corso dell’evoluzione il fiore delle angiosperme, abbia accorciato gli internodi per cui i fiori più primitivi hanno sostanzialmente degli internodi tra i verticilli molto più ampi e tendono a diminuire; nel fiore moderno e più evoluto più che sembrare che messi in una sequenza di verticilli, sembrano dei cerchi concentrici dall’esterno verso l’interno. Mentre nei fiori più primitivi abbiamo dei fiori che possono avere una fillotassi dei pezzi fiorali spiralata, nei fiori più moderni abbiamo un’organizzazione dei pezzi fiorali in verticilli sempre più ravvicinati tra di loro. Un altro aspetto dell’evoluzione del fiore che riguarda la forma del talamo (la struttura del ricettacolo, quindi riguarda l’inserezione dei pezzi fiorali) riguarda proprio la forma e la relazione con il pistillo. Il talamo può essere conico, concavo, incavato. A secondo della forma del talamo avremo una posizione diversa dei pezzi fiorali. Nella riproduzione delle angiosperme, i meccanismi evolutivi che hanno portato alla trasformazione dei pezzi fiorali e dei fiori, e anche dell’organo frutto (il frutto è una modificazione di tessuti del pistillo e anche del talamo a volte, quindi queste strutture che noi troviamo nel fiore, diventano poi strutture che hanno una funzione diventando frutto una volta che c’è stata la fecondazione), sono tutti meccanismi che servono per proteggere

l’embrione che sta nel seme come una matriosca. L’embrione è protetto dai tegumenti seminali, i tegumenti seminali sono protetti dal frutto, il frutto è protetto da un tegumento e quindi quell’embrione sempre messo all’interno di strutture e tegumenti che lo proteggono, si ingloba.

Simmetria  simmetria raggiata e in questo caso abbiamo dei fiori attinomorfi, quelli in cui individuiamo una serie di raggi attraverso i quali possono passare dei piani di simmetria fiorali. Tipici dei fiori delle dicotiledoni che possono avere un numero fisso di pezzi fiorali o un numero indefinito. Questo tipo di simmetria è anche quella più primitivi 

simmetria bilaterale fiori zigomorfi dove esiste un solo piano di simmetria che spacca il fiore a metà in due parti speculari tra di loro. Es: Il fiore delle leguminose è zigomorfo e presenta 5 petali: 2 inferiormente fusi insieme a formare la carena, 2 piccoli laterali detti ali, ed 1 grande, appariscente, a volte bilobato, detto vessillo

Questa è la struttura dei fiori che vengono chiamati perfetti, però ci sono anche dei fiori che sono imperfetti e che possono mancare di uno o più verticilli. Ci possono essere dei fiori che non hanno i sepali, i petali o dei fiori che possono mancare di uno o due verticilli riproduttivi. Anche qui ci sono delle tendenze evolutive, soprattutto vediamo che cosa succede ai pezzi fiorali. Ci sono dei fiori in cui i pezzi fiorali sono separati e fiori in cui i pezzi fiorali sono fusi insieme (gamopetole). Ci sono poi, alcuni verticilli del fiori che si sono fusi tra di loro, come il fiore di bella donna in cui i petali sono attaccati ai filamenti degli stami; ci possono essere dei fiori in cui gli stami sono attaccati a quello che è lo stilo che termina in uno stimma. Possono esserci alcuni specie come le Cucurbitaceae, presentano fiori unisessuali. Il fiore femminile presenta uno ovario e uno stilo con uno stimma trilobato. Il fiore maschile, invece, presenta soltanto numerose antere. Altra variazione dipende dal fatto che i fiori possono essere raggruppati nelle infiorescenze e non si tratta di fiori singoli portati dalle ramificazioni della pianta, ma i fiori sono raggruppati in strutture che hanno una loro architettura specifica. Es. la forma dell’ombrella, la spiga, le asterace

I fiori del disco quelli che si trovano perifericamente, presentano un petalo molto grande formando una specie di corolla composta, anche se si tratta di un infiorescenza e hanno una funzione vescillare; mentre i fiori centrali raccolti tutti sul ricettacolo comune sono quelli che invece portano le strutture riproduttive.

Il pistillo contiene una parte basale slargata che prende il nome di ovario, una parte allungata cilindrica che prende il nome di stilo e una parte terminale dilatata ricca di tessuto ghiandolare che prende il nome di stimma. La parte basale del pistillo, inserita nella posizione apicale del ridcettacolo è quella che contiene gli ovuli che hanno una forma tondeggiante disposte a formare delle file sulla parete dell’ovario. L’ovario è formato da tre camere, ovvero a tre carpelli fusi insieme che contengono acnh’essi delle strutture tondeggianti collegate alla porzione assiale centrale e ricevono sostanze nutritive dalla porzione centrale. Gli ovuli sono dei megasporangi, ovvero delle strutture che servono alla produzione delle spore. Quindi gli sporangi sono gli organi della pianta che servono a produrre spore. L’ovulo delle angiosperme è diverso da quello delle altre piante Gli ovuli sono delle strutture ricche di tessuto parenchimatico che hanno un tessuto di rivestimento di tipo epidermico e ciascuno di questi ovuli è collegato alle pareti dell’ovario attraverso un funicolo. Ciascuno di questi ovuli contiene al centro una grossa cellula, cellula madre delle megaspore. Questa è l’ultima cellula diploide dello sporofito. L’ovario può contenere molti ovuli, anche se ci

sono

molti fiori

in

cui

l’ovario

contiene

un

solo

ovulo.

La placenta rappresenta il tessuto di connessione tra ovario e ovuli.L’ovulo è connesso all’ovario stessi attraverso un funiculo che contiene un tessuto vascolare che serve a fornire di nutrienti il nostro ovulo. L’ovulo contiene due tegumenti concentrici, primina verso l’esterno e secondina verso l’interno. Al centro abbiamo la cellula madre della macrospora, una singola cellula diploide. Lo spazio tra ovulo e ovario prende nome di loculo e poi c’è del tessuto parenchimatico che prende il nome di nocella. Gli stami hanno un filamento che contiene tessuti vascolari e tessuti meccanici di tipo primario e porta nella sua porzione superiore, il filamento collega le sacche polliniche con il resto del filamento. Se si fa una sezione di uno degli stami, vedremo che è formato da due globuli e da due sacche polliniche. Al centro abbiamo tessuto vascolare e perifericamente abbiamo tessuto tegumentale. Queste sacche polliniche contengono almeno due tipi importanti di tessuto: un tessuto di rivestimento interno che prende il nome di tappeto, un tessuto che produce una sostanza che prende il nome di sporopollinina che andrà a rivestire i granuli pollinici; all’interno poi delle sacche polliniche esistono molte cellule madri delle microspore. Quindi mente nell’ovulo abbiamo una sola cellula madre delle megaspore, nelle sacche polliniche abbiamo numerose cellule madri delle microspore che continuano ad essere cellule dipolidi. Le angiosperme producono due tipi di spore: le megaspore e microspore. Le megaspore sono rpodotte all’interno dell’ovulo; le microspore sono prodotte all’interno delle antere e vengono prodotte per meiosi.

L’unica cellula diploide madre delle megaspore all’interno dell’ovulo si divide per meiosi e produce quattro mega spore di cui tre degenerano rimanendone una sola. Questa è una cellula aploide perché prodotta attraverso la meiosi e quindi questa megaspora è la prima cellula che servirà a produrre questa struttura che chiamiamo gametofite femminile Nelle piante le spore vengono prodotte per meiosi e i gameti per mitosi. Per quanto riguarda la produzione di microspore queste si dividono per meiosi e formano numerose microspore che inizialmente formano delle tetradi ma poi dopo tendono a separarsi e a formare delle singole cellule aploidi. Questo succede all’interno dell’ovulo e all’interno delle antere, quindi noi dall’esterno non ci accorgiamo che c’è una seconda generazione aploide. Questa megaspora funzionante si divide tre volte e forma un totale di otto nuclei. Questi otto nuceli che sono aploidi, all’interno della nucella rappresentano quello che noi chiamiamo gametofito femminile. Quindi la struttura, l’organismo aploide contenuto in un ovulo che si sta riproducendo. Non possiamo più dire che una spora, perché ha otto nuclei; non possiamo più dire che si tratta di un gamete in quanto è una struttura pluricellulare e quindi questa struttura prende il nome di gametofito femminile. Tutti gli ovuli hanno un’apertura che prende il nome di micropilo. All’interno dell’ovulo quindi si forma questo sacco embrionale che ha una sua apertura specifica. Questi otto nuclei si posizionano all’interno dell’ovulo in una posizione caratteristica. Vicino al micropilo abbiamo una cellula caratteristica che prende il nome di cellula uovo ed è accompagnata da due cellule che prendono il nome di sinergidi. In questo gametofito quindi abbiamo una cellula che è un gamete che si è prodotto attraverso la mitosi della megaspora, affianco abbiamo le sinergidi. Poi abbiamo due cellule che si sono posizionate al centro di questa struttura e prende il nome di sacco embrionale, i due nuclei prendono il nome di nuclei polari. Questi generalmente sono circondati da una sola parete e formano una cellula diploide perché ha sostanzialmente due nuclei che sono fusi insieme nello stesso citoplasma. Poi ci sono tre cellule che si trovano al polo opposto e vengono chiamate cellule antipodali. Questa struttura che si viene a formare prende il nome di gametofito femminile o sacco embrionale. Per quanto riguarda il polline, sostanzialmente all’interno delle antere le numerose cellule madri delle spore si dividono per meiosi formando le microspore. Per le microspore che diventano polline c’è bisogno di una serie di passaggi. Il primo passaggio riguarda il rivestimento esterno delle microspore al quale partecipano le cellule del tappeto che rivestono la superficie del granulo

pollinico in via di formazione. Da un punto di vista citologico, queste microspore aploidi (per effetto della divisione mitotica) si dividono una o due volte a seconda del tipo di specie che stiamo considerano. O si dividono una sola volta producendo due nuclei aploidi oppure uno dei due nuclei si divide ancora andando così a formare in totale tre nuclei aploidi. Nel momento in cui il polline viene rilasciano dall’antera, le pareti si disseccano e si lacerano facendo fuoriuscire all’esterno il polline e il granulo pollinico contiene due o tre cellule aploidi, questo è quello che chiamiamo il gametofito maschile delle angiosperme, ovvero sia il granulo pollinico maturo c...