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Descrizione generale sul fiore...

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ANATOMIA DEL FIORE L’organo riproduttivo delle piante coinvolto nella riproduzione sessuale è il fiore. Il fiore delle Angiosperme è costituito da diverse parti: 1) Il peduncolo, ovvero l’asse floreale 2)Il ricettacolo (o talamo) cioè la parte terminale dell’asse sul quale sono inseriti i vari organi floreali 3) Il calice, formato da antofilli di colore verde detti sepali 4) La corolla, la quale è formata da petali (solitamente vivacemente colorati per attirare gli insetti) ed è situata all’interno del calice - L’INSIEME CALICE + COROLLA PREND E IL NOME DI PERIANZIO. SE QUESTI DUE ORGANI NON SONO DISTINGUIBILI SI PARLERA’ DI PERIGONIO ED I SINGOLI PEZZI VERRANNO CHIAMATI TEPALI (carattere tipico nelle monocotiledoni). – 5) L’androceo, che è l’apparato sessuale maschile. 6)Il gineceo, che è l’apparato sessuale femminile

ANDROCEO: E’ costituito da un numero variabile di pezzi detti stami. Ogni stame a sua volta è costituito: da un filamento attraverso il quale si inserisce nel ricettacolo, da una parte terminale ingrossata detta antera. L’antera è formata da quattro sacche polliniche chiamate microsporangi, esse sono suddivise tra i due lobi dell’antera e separate attraverso un tessuto sterile (connettivo) in cui passa un fascio conduttore. I microsporangi sono delimitati esternamente da un tessuto detto esotecio, al di sotto di quest’ultimo troviamo l’endotecio, responsabile della deiscenza dell’antera, ed infine al suo interno si trova il tappeto le cui cellule nutrono le cellule madri del polline e successivamente il polline stesso.

GINECEO: Formato da uno o più carpelli, foglie modificate i cui margini si sono saldati a formare una cavità richiusa nella quale si trovano gli ovuli (megasporangi). Ogni carpello è formato da: un ovario, che è la parte basale ingrossata in cui sono racchiusi gli ovuli; uno stilo, la parte allungata e filiforme; uno stimma situato all’apice dello stilo che ha la funzione di “ancoraggio” del polline utilizzando sostanze mucillaginose da esso secrete. Ovario,

stilo

e

stimma

insieme

prendono

il

nome

di

pistillo

Alcuni fiori possiedono carpelli che si fondono insieme dando origine ad un unico pistillo.

Ovulo L'ovulo é inserito in una porzione del carpello (la placenta) mediante un peduncolo (il funicolo), percorso da un fascio vascolare. La Calaza è la parte basale dell'ovulo dove termina il funicolo. All’interno dell’ovulo, nella zona centrale, si trova la nocella, essa è avvolto da uno o, più frequentemente, due tegumenti (primina e secondina) che lasciano una piccola apertura (il micropilo) per il passaggio del tubetto pollinico.

Sebbene la parte più appariscente del fiore sia costituita dal perianzio essa ha tuttavia un’importanza secondaria (essa è infatti sterile), le parti essenziali del fiore infatti sono proprio l’androceo ed il gineceo ovvero i reparti specializzati alla riproduzione. Nel fiore infatti avvengono processi come: meiosi, sporogenesi sviluppo dei gametofiti e gametogenesi, impollinazione, fecondazione, genesi dell’embrione e sviluppo del seme.

1) SPOROGENESI, SVILUPPO DEI GAMETOFITI E GAMETOGENESI: La linea maschile che darà origine al polline, subisce due fasi, microsporogenesi e microgametogenesi. A partire dalle cellule madri del polline che si dividono per meiosi, la microsporogenesi porta alla formazione di tetradi di microspore o granuli pollinici. Ogni cellula della tetrade, a maturazione completa, si staccherà e andrà incontro a microgametogenesi. Il granulo pollinico attraversa così due divisioni mitotiche, il gametofita maschile risulta così notevolmente ridotto e binucleato. Le due energidi del granulo pollinico hanno funzione diversa, quella più grande, rappresenta la cellula vegetativa, che forma il tubo pollinico, l’altra, più piccola, è la cellula generativa, la quale si divide in due nuclei, che sono i due gameti maschili, ossia gli spermi. La cellularizzazione nel caso dei gameti maschili ed a differenza di quelli femminili, avviene solo dopo l’impollinazione.

La linea femminile che porterà alla formazione dell'ovulo segue due fasi, macrosporogenesi e macrogametogenesi. All'interno della nocella una sola cellula andrà incontro a meiosi (cellula madre della megaspora) e formerà una tetrade di megaspore. Di queste, tre degenerano, ed una sola, quella più profonda, germina sviluppando il gametofito femminile. Andrà incontro così ad una fase di macrogametogenesi. Prima la cellula si accresce, il suo nucleo si divide e i nuclei generati migrano ai poli opposti. Attraverso altre due divisioni dei nuclei si giunge ad una situazione finale in cui la cellula risulterà ottonucleata. A questo punto il gametofito femminile (chiamato sacco embrionale) si ingrandisce e si cellularizza. Al polo micropilare si formano due cellule sterili dette sinergidi ed una cellula uovo centrale (il gamete femminile); al polo calzale si formano tre cellule sterili, dette antipodi, destinate a degenerare. I due rimanenti nuclei, uno al polo superiore e l’altro al polo inferiore, migrano nella parte centrale della cavità formando un nucleo diploide detto nucleo endospermico. 2)IMPOLLINAZIONE : E’ il trasporto del polline dall’antera allo stimma; a seconda del vettore può essere: anemofila, zoofila, idrofila. A seconda del ricevente del polline può essere: autogama, quando il polline va da stame a stimma dello stesso fiore; geitonogama, quando il polline va dallo stame di un fiore allo stimma di un altro fiore della stessa pianta; xenogama, quando dallo stame del fiore di una pianta va allo stimma del fiore di un'altra pianta. 3)FECONDAZIONE: E’ l’unione del gamete femminile e quello maschile. Il polline caduto sullo stimma germina formando un tubetto pollinico, che allungandosi attraverso il carpello permette il raggiungimento del sacco embrionale. Il nucleo vegetativo penetra per primo all’interno del tubetto e ne presiede l’accrescimento. Il nucleo generativo invece si divide originando due spermii. Il tubetto pollinico penetra il sacco embrionale attraversando le due cellule sinergidi ed apre la sua estremità per far passare i nuclei spermatici.

Uno feconda l’oosfera originando lo zigote (che costituirà poi l’embrione); l’altro feconda il nucleo endospermatico (2n) originando l’endosperma secondario o albume (3n), la cui funzione è quella di nutrire l’embrione. Abbiamo così una DOPPIA FECONDAZIONE.

(REGISTRAZIONE LEZIONE 07/12/2016) EMBRIOGENESI: Durante questo processo si verificano una serie di divisioni cellulari che portano allo sviluppo dell’embrione. La fusione del gamete femminile e del gamete maschile porta alla formazione della prima cellula embrionale che si chiama zigote (2n-2c). Questa cellula effettua divisione di tipo mitotico che porta alla formazione dell’embrione ricostituendo il patrimonio genetico tipico della specie di partenza. Inizialmente lo zigote ha un aspetto tondeggiante, in seguito alle divisioni mitotiche esso assume un aspetto allungato secondo un asse apicale-basale. Esso comincia così ad assumere una “polarità” che sarà essenziale per ‘identificazione delle diverse strutture che costituiscono l’embrione. La prima divisione mitotica è asimmetrica, le cellule figlie originate avranno destini differenti: la cellula apicale più piccola organizzerà l’embrione vero e proprio, la cellula basale più grande formerà una struttura che ancora l’embrione alle pareti dell’ovario e si chiamerà sospensore. A carico della cellula apicale le divisioni saranno molto più numerose rispetto quelle della cellula basale. Le divisioni della prima saranno sia trasversali che longitudinali, quelle della seconda solo trasversali. Man mano che la cellula terminale si divide, l’embrione attraversa diverse fasi i quali sono caratterizzati da particolari forme che quest’ultimo assume. Quando l’embrione raggiunge un numero di circa 64 cellule (fase precoce dello sviluppo) si parla di stadio globulare. In questa fase il gruppo di cellule apicali assume una forma tondeggiante con simmetria radiale, la cellula basale, dividendosi, va a formare una catenella di cellule sul fondo della sfera (sospensore). A questo stadio possiamo già differenziare le cellule dell’embrione a seconda del loro destino, nel globulo quelle più esterne costituiscono il protoderma (tessuto precursore dell’epidermide), quelle più interne il meristema fondamentale ed il procambio. Le divisioni cellulari continuano, l’embrione aumenta la sua massa e perde la simmetria radiale. Raggiunge uno stadio detto “a cuore” caratterizzato dalla comparsa di due ingrossamenti ed una simmetria bilaterale che accompagnerà il corpo dell’individuo. In questo stadio si definiscono e sono ben riconoscibili i tessuti. (nelle monocotiledoni essendoci un solo cotiledone, l’embrione non assume mai la tipica forma a cuore). Il sospensore raggiunto un certo numero di cellule smette di dividersi. Le due estroflessioni rappresentano i futuri cotiledoni, sono due bozze fogliari. Man mano che lo sviluppo prosegue i cotiledoni si allungano e tra i due si iniziano a differenziare le cellule del futuro meristema apicale del fusto e della radice che entreranno in funzione al momento della germinazione. Questo stadio è detto “a torpedo”. La radichetta embrionale si forma grazie a delle cellule che si originano dall’embrione e alla cellula terminale del sospensore chiamata ipofisi. In particolare l’ipofisi andrà a formare il centro quiescente della radice. L’asse embrionale risulta così piuttosto completo, da questo stadio in poi perciò non si ha la comparsa di tessuti nuovi ma solo il progressivo accrescimento dei cotiledoni che vanno ad occupare tutta l’area embrionale. Quando l’embrione raggiunge la sua maturazione il fiore appare con un carpello ingrossato, cadono i sepali, i petali e da questo momento in poi inizia la formazione del frutto.

Infatti l’embrione che accresce e si divide inizia a produrre auxina, le divisioni mitotiche sono percò accompagnate da un ingrossamento ed ulteriori cambiamenti fisici dell’ovario. Un esempio sono i tegumenti esterni dell’ovulo, essi subiscono delle modificazioni ed andranno a formare i tegumenti protettivi del seme.

IL SEME Il seme è il risultato della fecondazione, rappresenta lo strumento di sopravvivenza per la piant a. E’ un organo che contiene una piantina in miniatura e sostanza nutritive con funzione di riserva. Si parla di SEME nelle DICOTILEDONI e CARIOSSIDE nelle MONOCOTILEDONI. Nelle cariossidi (monocotiledoni) l’embrione costituisce una porzione molto limitata, il resto è costituito da endosperma secondario ( o di natura amilifera, o proteica o olaginosa) Nei semi delle dicotiledoni solitamente le sostanze nutritive vengono veicolate all’interno dei cotiledoni, l’endosperma secondario risulta così quasi inesistente e l’area del seme è quasi totalmente occupata dall’asse embrionale. Un esempio è quello del fagiolo. Nel ricino al contrario i cotiledoni sono fogliosi e perciò l’endosperma è sviluppato e rappresenta il materiale di riserva per l’embrione. Il seme completato il suo sviluppo deve attraversare un periodo di riposo detto QUIESCENZA. Questo per due principali motivi: evitare la viviparità, ovvero la germinazione del seme sulla pianta madre; evitare che il seme germini in condizioni sfavorevoli. Il seme prima di raggiungere la quiescenza attraversa delle fasi: 1) La disidratazione, l’eliminazione dell’acqua assicura un rallentamento delle attività metaboliche 2) L’arricchimento di acido abscissico, le cui alte percentuali interrompono lo sviluppo. (Verrà poi allontanato quando il seme verrà reidratato in quanto l’acqua dilava questa sostanza) CARATTERISTICHE GENERALI DEI SEMI: 1) Presentano un elevato grado di disidratazione (non assoluta in quanto comporterebbe la morte delle cellule) 2) Sono organi di resistenza, sono infatti in grado di resistere al freddo, alla siccità ed agli stomaci di alcuni animali adibiti al loro trasporto (molti semi infatti sono in grado di germinare solo dopo aver subito “danneggiamenti” al tegumento esterno attraverso questo passaggio - simbiosi). 3) Hanno un metabolismo molto ridotto 4) Sono in grado di recepire stimoli esterni, reagiscono a fattori ambientali come la presenza dell’acqua e dell’ossigeno e la temperatura. Ci sono inoltre semi che possono germinare solo dopo l’esposizione alla luce (Es. Pomodoro) e sono detti fotoplastici. VERNALIZZAZIONE: Alcuni semi per germinare devono percepire del freddo. Sperimentalmente questo processo viene effettuato inserendo i semi in un frigo alla temperatura 4°C per 1 o 3 mesi. 5) Hanno anche fattori interni che influenzano la germinazione: ormoni come l’acido abscissico, l’auxina e le citochinine sono alla base del ciclo vitale del seme. Il primo evento della germinazione è la protrusione della radichetta embrionale. Finché la pianta non produrrà le foglie essa sarà un organismo eterotrofo. La piantina Cresce grazie alla presenza dell’endosperma secondario....