Fisiología del olfato PDF

Preview

Summary

Apuntes de clase realizada en la cátedra de Fisiología Oral y Oclusión de la Universidad Andrés Bello, por parte del departamento de Rehabilitación Oral. En el presente documento se tratan los básicos de la fisiología del olfato....

Description

(Continuación clases anterior)

Fisiología del olfato Definición: ● Sentido encargado de detectar y procesar los olores. ● Constituido por quimiorreceptores en los que actúan como estimulante las partículas aromáticas y odoríferas desprendidas de los cuerpos volátiles, que ingresan por la nariz al sistema olfativo para ser procesadas en el sistema olfativo. El olfato es un sentido encargado de detectar y procesar lo olores por lo tanto va a estar formado por los quimiorreceptores que van captar una partícula aromático u odoríferas desprendida de los cuerpos volátiles que van a ingresar por la nariz. Por lo tanto al igual que como en el gusto hablamos de quimiorreceptores que van a captar estas partículas que están en el aire. Esto ingresa por las fosas nasales, ¿ese estimulo odorífera va a seguir las vías respiratorias? ¿Cuál es la vía respiratoria? Fosas nasales, traque y los pulmones. Esa partícula odorífera ¿va a llegar a los pulmones? Existen dos áreas en la nariz: El área respiratoria y el área olfatoria. Por lo tanto hay que distinguir obviamente el área respiratoria del área olfatoria, inhalación y exhalación de aire para poder respirar y oxigenar los tejidos e intercambio gaseosos etc. Pero el área olfatoria corresponde principalmente a la mucosa olfatoria que también la puede encontrar con el nombre de epitelio olfatorio, pituitaria olfatoria o pigmentación amarilla.

Área Olfatoria Mucosa Olfatoria ■ Epitelio olfatorio, pituitaria olfatoria o pigmentación amarilla. ■ Ubicada en zona superior de la cavidad nasal a cada lado del septum. ■ Extensión de 5cm2 ■ Presenta receptores olfatorios “neuronas especializadas”

¿Dónde va a estar ubicada esa mucosa olfatoria? Va a e cavidad nasal a cada lado del septum, la extensión va a ser sectores. Por lo tanto si vemos la imagen, acá vemos un vamos a ver aquí en relación a las cavidades nasales, ve nasales, a casa lado del septum se encuentra esta mucosa encargada de captar estas partículas odorífera, acá está podemos ver el cartílago nasa, el hueso frontal, seno front su lamia cribosa, luego tenemos el esfenoides.

Componentes olfatoria:

de

la

mucosa

Ahora veremos los componentes de la mucosa olfatoria, vamos a tener, como es mucosa está formada por epitelio, por lo tanto vamos a encontrar en estas mucosa primero son las capsulas de bowman, tienen su acino en el conjuntivo y tienen su núcleo excretor que atraviesa el epitelio hacia la superficie de la mucosa, esa es una propiedad de toda las glándulas. Por lo tanto estas glándulas van a secretar la mucosidad o moco hacia la superficie de la mucosa, es decir que en la superficie de la mucosa olfatoria voy a tener la mucosidad necesaria para poder atrapar a la partícula odorífera y de esa manera de poder ser recepcionada. Luego tenemos a las células basales que son células del estrato basal del epitelio, que es el estrato más cercano al conjuntivo, son células de recambio. Las células basales son células de reservorio que se recambian cada 60 días y se diferencian en las células olfatorias, por lo tanto sin estas células no tendríamos recambio de las células de la mucosa olfatoria o de neuronas. Luego tenemos estas que están de rosado claro que son las células olfatorias son células receptoras las cuales van a responder a una neurona que en este caso es una neurona en T, ¿Qué significa que sea una neurona en T? Recuerden que son células en t o psudopolares que tiene 2 axones, uno periférico y uno central, estas células son muy sensibles, ¿Qué van a captar? Van a captar las partículas odoríferas solubles. Por ultimo teneos a la células de sostén o soporte, son las que le van a dar estructura al epitelio y son las que van a proteger o sostener a la células olfatorias o a las neuronas. Por lo tanto dentro de la pituitaria amarilla vamos a tener la capsula de Bowman que va a secretar el moco que va a quedar en la superficie de la mucosa para que se pueda retener la partículas odorífera, vamos a tener las células basales que se recambian cada 60 días y se transforman en células olfatorias, vamos a tener las células olfatorias que son neuronas en T que son las que van a captar en el espesor del mucus a la partículas odorífera y estas células de soporte van a proteger a las células neuronas . Neurona psudopolar o en T Si nosotros la aislamos vamos a tener como primera neurona en T, que va a tener un núcleo central con todo el soma neuronal y un axón periférico y un axón central. La prolongación periférica es corta si la comparamos con la centra y es amielinica (filete nervioso muy delgada y además produce una velocidad de compresión más lenta). Este axón o esta prolongación periférica van a terminar en un extremo ampliado que se conoce como bastón olfatorio y este bastón olfatorio va a tener de 10 a 12 sitios receptores que también son no mielinizados o amielinicos que son los que van atravesar a través de la superficie del mucus para captar a la partículas odorífera. Por lo tanto, quien va a captar a la partícula odorífera en el espesor de la mucosidad de la mucosa olfatoria, serán los cilios del bastón olfatorio de la prolongación periférica de la neurona aferente.

Por otro lado, tenemos la prolongación central que va a ser mucho más larga, el axón central tiene que ser más largo anatómicamente que el periférico porque tiene que atravesar l lamina cribosa del etmoides y llegar al bulbo olfatorio para después llegar al SNC. Tiene un recorrido más largo. También es un axón amielínico porque tiene que ser muy delgadito. No sé si se acuerdan de anatomía cuando vieron la lámina cribosa del etmoides, las perforaciones de los filetes olfatorios que eran muy reducidos en diámetros, eran puntiformes prácticamente. Tienen que considerar que por cada una de esas perforaciones pasan miles de axones, no es que pase solo uno o solo una pro central, sino que pasan muchos. Varias prolongaciones centrales van a formar los nervios olfatorios, por lo tanto, el conjunto de axones centrales o de prolongaciones centrales van a configurar los nervios porque todavía estamos fuera del sistema nervioso central y van a cruzar la lámina cribosa del etmoides para llegar al bulbo olfatorio que está justo por sobre la lámina cribosa del etmoides. Veremos la vía nerviosa propiamente tal. Si les pregunto ¿Cuáles son los dos procesos que deben ocurrir en esta vía nerviosa que son universales para toda vía nerviosa? 1. Transducción del estimulo 2. Transmisión del potencial de acción. Por lo tanto, lo primero que vamos a ver es el estímulo, la partícula odorífera. -

Hay aproximadamente cerca de 250.000 sustancias odoríferas. Los seres humanos podemos distinguir solo 2.000 a 4.000 olores diferentes, o sea un muy bajo porcentaje de todos los olores que existen, a diferencia de otros mamíferos como los perros que tienen el olfato más desarrollado y pueden discriminar y distinguir muchos más olores. - Existen 7 olores primarios, que son los olores bases, y la mezcla entre ellos darán esos 250.000 olores diferentes, con todas sus variantes. 1. Alcanforado (naftalina), es como olor ha guardado. 2. Floral. 3. Pútrido, cuando hay algo descompuesto, es un olor característico, por ejemplo, cuando se descompone un pedazo de carne, cuando se descompone otro elemento orgánico. 4. Almizcle, presente en perfumes, es como un poquito ácido. 5. Menta, está relacionado con algunos productos dentales. 6. Etéreo (limpieza), es el olor que tienen los productos de limpieza, podriamos decir que es el olor a cloro, a desinfectante. 7. Picante. *Todos estos son los olores bases, cuya mezcla puede llegar a formar los 250.000 olores y partículas odoríferas propiamente tal. -

Todo estímulo odorífero o sustancia odorífera debe ser: ● Volátil → Porque tiene que viajar a través del aire para uno inhalar odorífera y llegar a las fosas nasales y a la pituitaria amarilla.

● ●

-

-

Hidrosoluble- → Porque tiene que atravesar la mucosa que tiene componente acuoso (mucus) Liposoluble → Porque una vez que atraviesa el mucus y es captado por el cilio receptor, tiene que ser capaz de atravesar la membrana lipídica del cilio receptor.

Hay diferentes umbrales olfatorios. Al igual que en la fisiología del gusto vamos a captar diferentes olores, vamos a tener diferentes umbrales para diferentes concentraciones de olores. Mientras más fuerte sea el olor, que se asocia a un daño o peligro, el umbral va a ser más bajo, significa que a menor concentración se va a captar. Por ejemplo, la sustancia odorífera que es el metilmercaptano que es está asociado al olor a ajo o también asociados a algunos dolores nocivos dañinos o descompuestos de putrefacción, es captada a la concentración de 0,0000004 mg/L, es decir, hay un bajo umbral para ese tipo de estímulo. Mientras que el olor a menta que es más agradable a una concentración mucho mayor (0,02) es captado. Por lo tanto, dependiendo de la característica de la partícula odorífera que es capaz de ser captada a diferentes concentraciones, por lo tanto, vamos a tener diferentes umbrales para diferentes tipos de olores. Independiente del umbral, si es menor o mayor, independientemente de que los axones sean amielínicos la respuesta olfatoria tarda milisegundos, o sea para uno es inmediata.

Sustancia Menta Metilmercaptano

Concentración aire) 0,02 0,0000004

(mg/L

Ahora haremos un zoom al bastón olfatorio, para analizar al primer proceso de toda la vía nerviosa que correspondería a la transducción olfatoria: ⇨ ¿Dónde se va a producir la transducción olfatoria? En la membrana del cilio del baston olfatorio de la prolongación periférica. ⇨ En la prueba les puedo decir: La transducción se produce en el bastón olfatorio, eso no es específico porque podría ser cualquier cosa. O les puedo decir, la transducción se produce en la prolongación periférica, eso no es lo correcto si quiero una ubicación específica. Por lo tanto, según la imagen que ven acá, ¿Qué tipo de transducción es? ¿A través de qué mecanismo? ¿Cuáles eran los mecanismos de transducción que vimos en el sentido del gusto? ¿Cuántos mecanismos había? Me dicen 2 por acá, ¿cuáles eran esos dos? **(Nadie contesta, se molesta y hace control). ■ CONTROL 1) Nombrar mecanismos de transducción de una vía nerviosa. - Asociado a proteína G.

-

Apertura de canales iónicos dependientes de voltaje.

2) Nombre 3 características de la célula olfatoria. - Amielínicas - Delgadas. Vamos a ir al bastón olfatorio, específicamente a la membrana del cilio olfatorio, por lo tanto, mecanismo de transducción asociado a una “proteína G olfatoria” esa proteína va a producir la activación de una enzima (adenil ciclasa) la cual va a descomponer el ATp en AMp cíclico. Ese AMP cíclico que va a corresponder a un segundo mensajero que va permitir la apertura principalmente de los canales de calcio dependientes de voltaje, por lo tanto, va a entrar el calcio también secundariamente sodio y además se abren los canales de cloro, por lo tanto sale cloro desde la célula hacia el medio extracelular, e ingresa calcio que es de carga positiva lo que provoca que la célula se despolariza. De esta forma tenemos la despolarización de la membrana y el potencial de acción. Entonces cual es la vía nerviosa para transmitir este impulso nervioso, la siguiente. Nosotros estamos acá, en el bastón olfatorio (cilios) se produce la transducción, ese impulso nervioso va a seguir por las fibras nerviosas periféricas va a pasar por el soma de la neurona va a seguir ´por la prolongación central. Y varias prolongaciones cent unir para formar el nervio olfatorio y ese nervio olfatorio va a etmoides. Al llegar a la lámina cribosa del etmoides todos esos axones que por el conducto, se abren y terminan en una disposición en ovi ovillo va a formar parte del glomérulo olfatorio que va a perm neurona de la vía y la segunda neurona de la vía. Entonces la primera neurona de la vía que es la célula olfatoria (neurona olfatoria) va a terminar en el bulbo olfatoria una vez que paso por la lámina cribosa del etmoides en una disposición en ovillo que se conoce como glomérulo olfatorio. En ese glomérulo, la primera neurona aferente hace sinapsis con la segunda neurona aferente (célula mitral) de la vía que en este caso puede ser de dos tipos dependiendo de la disposición anatómica, que tampoco es relevante, pero para que ustedes sepan, puede ser una célula mitral o en penacho. En general nosotros hablaremos de la celula mitral o de la segunda neurona de la via. Por lo tanto, en lo que llevamos de transmisión primero tendremos el cilio después el baston propiamente tal, la prolongación central, nervio olfatorio que atraviesa la lámina cribosa, el glomérulo y la neurona mitral.

■ Pregunta: ¿La celular mitral son multipolares? ■ Respuesta: si Los axones de las células mitrales son los que después se van a unir para llegar a las diferentes áreas de la corteza cerebral. Aquí tenemos a las células mitrales y en penacho, van a contactar con otras neuronas de tercer orden, cuyos somas están contenido en un núcleo olfatorio anterior. Por lo tanto como estación de relevo nosotros tendremos al núcleo olfatorio anterior Ahora, en lo que respecta a las neuronas aferentes, cuando estas llegan al trígono olfatorio (zona más anterior de la sustancia perforada) se va a dividir la estría olfatoria en dos, una lateral que es ipsilateral y una medial que cruza la línea media. Deben tener claro que el bulbo olfatorio anatómicamente va a estar sobre la lámina cribosa del etmoides ahí tendremos las celular mitrales que pueden tener axones largos o cortos. Si la célula de segundo orden tiene axones cortos es porque va a hacer relevo con otra neurona de tercer orden (en el núcleo olfatorio anterior) Sea cual sea la vía, directa o indirecta, todas las células aferentes van a terminar en una misma región, trígono olfatorio o tubérculo olfatorio, es una estructura en la porción más anterior del cuerpo calloso (Diencefalo). En el trígono olfatorio estas fibras aferentes se dividen en dos estrías: Estría olfatoria lateral que es ipsilateral Estría olfatoria medial que atraviesa la línea media y llega al bulbo olfatorio del lado opuesto Deben considerar que, de la corteza olfatoria, pueden emerger neuronas eferentes, son las encargadas de activar estas interneuronas (neuronas que inhiben). ¿Por qué querría yo, inhibir a las neuronas del penacho? -

Tiene que ver con que a veces, uno recibe miles de estímulos, olor a menta a almizcle perro a pasto a lluvia, etc todo a la vez y para poder discriminar un olor del otro yo tengo que por un lado activar la vía nerviosa ej: del lado derecho tengo que dividir al bulbo contrario para no percibir en ningún momentos los otros olores. A mí lo que me importa es que la vía aferente son de axones largos o cortos, llegamos al trígono y se divide en 2 estrías, por lo tanto. Aquí un cuadro para ver las áreas olfatorias; tenemos aquí la zona mucosa olfatoria, en el mucus están los cilios del bastón, tengo la prolongación periférica, central, esto blanco en la lámina cribosa del etmoide, lo gris es el bulbo olfatorio, se fijan que hay 3 neuronas. ¿Cúantos tipos de neuronas de 2 orden hay? MITRALES Y PENACHO, los axones de estas van a forman el tracto olfatorio que finalmente a nivel del trígono o tubérculo olfatorio de van a dividir en las diferentes estrias, la que vemos aquí es la LATERAL, y vamos a considerar que las neuronas van a interactuar con estructuras del mismo lado, entonces aquí tenemos las conexiones con diversas estructuras olfatorias, si se fijan del trígono aquí va a ver sinapsis con otra neurona que ya sería la tercera neurona de la vía va a ir hacer sinapsis al tálamo con el núcleo medial del talamo y aquí hay una cuarta neurona que el la neurona talamica que va a ir a ser sinapsis a la corteza . Entonces aquí tenemos hartas estaciones de relevo:

- Trígono. - Tálamo. - Corteza orbito frontal. Y aquí tenemos las distintas conexiones con la corteza olfatoria, si se fijan el trígono o tubérculo olfatorio aquí va a hacer sinapsis con otras neuronas, esa neurona, que ya sería la tercera neurona de la vía va a ir a hacer sinapsis al tálamo que es esa redondela amarilla, específicamente en el núcleo del dorso medial del tálamo. Aquí tenemos la cuarta neurona, que es la neurona talámica que va a ir a hacer sinapsis después a la corteza. Tenemos varias estaciones de relevo; el trígono o tubérculo olfatorio donde hago sinapsis con una tercera neurona de la vía que va a hacia el tálamo, que hace sinapsis con el núcleo dorso medial del tálamo donde está la cuarta neurona de la vía y esa neurona a su vez va a ir a hacer sinapsis a la corteza. Cuando le llega la información a la corteza tenemos la percepción olfatoria consciente, es aquí donde yo puedo decir “estoy sintiendo un olor”, lo hago consciente, recuerden que todo lo que llega a corteza se hace consciente. En segundo lugar, tenemos la estría lateral y vamos a ir a hacer sinapsis con otra neurona que está en la corteza prepiriforme, cuando la neurona o las neuronas del tracto olfatorio o en este caso de la estría olfatoria lateral hacen sinapsis con las neuronas de la corteza prepiriforme, se produce la discriminación olfatoria, ¿qué significa discriminación olfatoria? Puedo diferenciar un olor de otro, entonces ya tengo la sensación consciente porque estoy oliendo algo y a través de la corteza prepiriforme puedo discriminar, “es un olor a queque, es un olor a cigarro, etc”; luego, tengo otra prolongación de la estría lateral que va a ir a hacer sinapsis aquí, con esa redondela amarilla que está dentro de ese saco gris, es le núcleo cortical de la amígdala, cuando llega ahí, nosotros tenemos una respuesta emocional, es decir el olor que estoy sintiendo y el tipo de olor con algún recuerdo o alguna memoria, algo que provoque alegría, tristeza, nostalgia, etc. Desde la misma estría olfatoria lateral, pasando por corteza prepiriforme, luego esas neuronas que salen de la corteza prepiriforme que serían neuronas de tercer orden van a ir a hacer sinapsis con una neurona de cuarto orden que está específicamente en la corteza endocrinal que eso me va a dar la memoria olfatoria, es decir, “sentí el olor, lo discriminé, me generó una sensación y además me recuerda algo de antes”, por lo tanto me permite guardar los olores y recordarlos de que este se me es un olor familiar, no es nuevo, por lo tanto, si se fijan, todo esto ocurre a nivel del hemisferio cerebral, lo que pasa es que aquí en el dibujo para mostrarles la vía, se sacó el hemisferio, pero todas estas estructuras obviamente la corteza orbito-frontal, la corteza prepiriforme, el grupo cortical de la amígdala están dentro de la corteza cerebral, NO en el diencéfalo, por lo tanto, si yo hablo de hemisferio cerebral, ¿qué tipo de encéfalo es? El telencéfalo, el prosencéfalo es en el encéfalo completo y entremedio del telencéfalo está el diencéfalo, por lo tanto, lo que quiero que les quede claro que la vía común o el lugar donde llega común la estría olfatoria lateral se llama trígono olfatorio pero luego que está el diencéfalo se va hacia el hemisferio del mismo lado o contralateral si es que es el olfatorio medial o lateral pero en el hemisferio cerebral están estas áreas olfatorias, es decir en el telencéfalo. //Aquí tenemos el cerebro visto desde una vista inferior, por lo tanto vamos a ver el bulbo olfatorio, el tracto olfatorio donde tiene dentro la estría olfatoria que va a llegar al tubérculo o

trígono olfatorio dentro del cerebro intermedio, y luego del tubérculo olfatorio pasamos a la corteza o al hemisferio y aquí tenemos a la corteza prepiriforme, la amígdala, la corteza endocrinal y la corteza orbitofrontal, entonces, desde el trígono se va para la corteza orbitofrontal, se va a la corteza prepiriforme, se va a la amígdala y se va a la corteza endocrinal; pasamos del diencéfalo al hemisferio o telencéfalo. //

Como se fijan, son áreas que están anatómicamente cercanas entre sí porque así hay una red neuronal que permita las 4 modalidades del olor o del sentido del olfato: 1. 2. 3. 4.

Memoria. Discriminación. Emocional. Percepción consciente.

Pregunta y ...