Fisiología II (desde visión) PDF

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Tres bloques de apuntes tomados en clase de la asignatura....

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La visión

La córnea y el cristalino enfocan la luz de un objeto observado sobre la retina fotorreceptiva en la parte posterior del ojo. El enfoque se mantiene sobre la retina a diferentes distancias entre el objeto y los ojos mediante contracciones musculares que cambian el grosor y el grado de curvatura del cristalino.

1. Conos y bastones

1.1.

Efectos de la luz sobre los bastones

1.1.1. Bastones Los fotorreceptores (conos y bastones) se activan cuando la luz produce un cambio químico en moléculas de pigmento contenidas dentro de los discos membranosos de las células receptoras. Los discos dentro de los bastones tienen miles de moléculas de rodopsina, un pigmento purpúreo debido a que transmite luz en las regiones roja y azul del espectro, mientras que absorbe luz en la región del verde. La longitud de onda de luz que mejor se absorbe es de 500nm (zona de azul-verde), que es donde se sitúa su máximo de absorción. Por la noche, los objetos de color verde se observan con mayor facilidad, debido a que es cuando se usan los bastones para la visión. En cambio, se observan peor los de tonalidad roja. En respuesta a la luz absorbida, la rodopsina se disocia hacia sus dos componentes: pigmento retinaldehido (retinal) que se deriva de la vitamina A, y una proteína llamada opsina. Esta reacción se conoce como la reacción de blanqueamiento. Adaptación a la oscuridad: ocurre un aumento gradual de la sensibilidad al fotorreceptor (adaptación) y alcanza sensibilización máxima alrededor de los 20 minutos. La sensibilización aumentada a luz de baja intensidad se debe en parte a cantidades aumentadas de pigmentos visuales producidos en la oscuridad. Los pigmentos aumentados en los conos producen una adaptación durante los primeros 5 minutos. La rodopsina aumentada en los bastones produce un incremento mucho mayor de la sensibilización a poca luz y finalmente ocurre una sensibilización unas 100000 mayor a la luz. 2. Conos Son menos sensibles a la luz que los bastones, pero proporcionan visión en color y mayor agudeza visual. Por ende, durante el día la luz de intensidad alta blanquea a los bastones, mientras que los conos proporcionan visión en color con agudeza alta. Cada tipo de cono contiene retineno, el cual está asociado a fotopsinas. Son las tres fotopsinas diferentes (codificadas por tres genes diferentes) las que dan lugar a cada tipo de cono sus características de absorción de luz específicas. Cada tipo de cono expresa solo uno de estos genes para producir solo una de estas tres fotopsinas. El ser humano tiene visión tricromática: con conos verdes, rojos y azules.  El máximo de absorción para los conos azules (420 nm) está en las longitudes de onda cortas (short), de modo que se conocen como conos S.  

El máximo de absorción para los conos verdes (530 nm) se encuentra en las longitudes de onda medias, por lo que se llaman conos M. El máximo de absorción de los conos rojos (562 nm) se sitúa en las longitudes de onda largas, así que se denominan conos L.

El gen que codifica para el cono S se encuentra en el cromosoma 7, mientras que los que codifican para los conos M y L se encuentran en el cromosoma X.

2.1.1.1.

Ceguera al color

Se origina por una falta congénita de uno o más tipos de conos, por lo general los de tipo M (verdes) o L (rojos). La falta de conos M se denomina deuteranotopía, la cual es la más común. Las personas que solo tienen un tipo de cono en la región de longitud de onda media-larga (M-L) tienen dificultades para distinguir los colores rojos de los verdes. Dado que los pigmentos de conos M y l están asociados al cromosoma X y los varones solo tienen un cromosoma X, este tipo de ceguera al rojo-verde es mucho más común en varones. (En mujeres habría de coincidir los dos cromosomas X con la mutación, puesto que es de tipo recesivo). 3. Actividad eléctrica de células retinianas Las únicas neuronas de la retina que producen potenciales de acción del todo o nada son las células ganglionares y las amacrinas. En lugar de esto, las células bipolares, fotorreceptores y células horizontales solo producen despolarizaciones o hiperpolarizaciones graduadas, análogas a EPSP e IPSI. 3.1. Fototransducción En la oscuridad los fotorreceptores liberan un neurotransmisor inhibidor que hiperpolariza las células bipolares. Así, estas no envían neurotransmisores excitadores hacia las células ganglionares. La luz inhibe la liberación del neurotransmisor inhibidor de los fotorreceptores y por este medio estimula a las células bipolares, por lo que las células ganglionares pueden enviar potenciales de acción al cerebro. Un bastón o un cono contiene muchos canales de Na+ en la membrana plasmática de su segmento externo, y en la oscuridad, muchos de estos canales están abiertos. Como consecuencia, el Na+ se difunde de manera continua hacia el segmento externo y a través del tallo estrecho del segmento interno. Este flujo pequeño de Na+ que ocurre en ausencia de estimulación lumínica se llama corriente oscura y hace que la membrana del fotorreceptor esté un poco despolarizada en la oscuridad. Los canales de Na+ en el segmento externo se cierran con rapidez en respuesta a la luz, lo que produce una corriente oscura y hace que el fotorreceptor se hiperpolarice.

Se requiere GMPc para mantener abiertos los canales de Na+ y estos se cerrarán si el GMPc se convierte en GMP. La luz causa esta conversión. Cuando un fotopigmento absorbe luz, la opsina cambia de forma y las subunidades α de la proteína G se disocian. Estas subunidades se unen a GMPc y los activan, catalizando su conversión en GMP. Esto causa una disminución muy rápida de la concentración de GMPc dentro de los espacios estrechos de los segmentos externos del fotorreceptor, lo que cierra los canales de Na+ sensibles a GMPc de la membrana plasmática e inhibe la corriente oscura. La absorción de un único fotón de luz puede bloquear la entrada de más de 1 millón de Na+, lo que provoca que el fotorreceptor se hiperpolarice y libere menos neurotransmisor inhibidor. Liberadas de la inhibición, las células bipolares activan células ganglionares y estas transmiten potenciales de acción hacia el encéfalo de modo que puede percibirse luz.

4. Organización funcional de la retina La retina consta de un epitelio pigmentario de una sola célula de grosor, neuronas fotorreceptoras llamadas bastones y conos, y capas de otras neuronas. Las capas neuronales de la retina son en realidad una extensión del encéfalo hacia adelante. En este sentido, el nervio óptico puede considerarse un tracto, y de hecho las vainas de mielinas de sus fibras derivan de oligodendrocitos (como sucede con las neuronas del SNC) más que de células de Schwann. Dado que las capas neuronales miran hacia fuera, la luz ha de atravesar varias capas hasta llegar a los fotorreceptores. Los fotorreceptores a continuación hacen sinapsis con otras neuronas, de modo que la actividad sináptica fluye hacia fuera en la retina. Las capas externas de neuronas que contribuyen con axones al nervio óptico se denominan células ganglionares. Estas neuronas reciben aferencias sinápticas procedentes de células bipolares que, a su vez, reciben aferencias desde conos y bastones. Además, las células horizontales hacen sinapsis con varios fotorreceptores (y posiblemente también con células bipolares), y las células amacrinas con varias células ganglionares.

Cada bastón y cono consta de un segmento interno y otro externo. El segmento interno contiene casi todos los orgánulos de la célula, mientras que el externo contiene cientos de sacos membranosos aplanados o discos, donde están situadas las moléculas de fotopigmentos requeridos para la visión. Las células fotorreceptoras continuamente añaden nuevos discos a la base del segmento externo conforme son eliminados por las células del epitelio pigmentario retiniano por medio de la fagocitosis (son las células con mayor capacidad fagocítica del cuerpo).

Los fotorreceptores continuamente producen nuevos discos en la base de sus segmentos externos y estos nuevos discos migran hacia los extremos para reemplazar el material perdido. El epitelio fragmentario retiniano es una membrana simple de una capa de células de grosor y con microvellosidades. La superficie basal entra en contacto con la membrana de Bruch, la membrana basal de tejido conjuntivo que separa el epitelio pigmentario de los vasos sanguíneos de la coroides. El epitelio fragmentario tiene diversas funciones: o Fagocitosis de segmentos externos desprendidos de fotorreceptores. o Absorción de luz dispersa en la retina mediante pigmento melanina. o Suministro de nutrientes desde la sangre hasta los fotorreceptores. o Supresión de ataque inmunitario de la retina. o Conversión de pigmento visual desde los fotorreceptores hacia su forma activa, que se recicla de regreso hacia los fotorreceptores en el ciclo visual del retinal. o Estabilización de la composición de iones que rodean a los fotorreceptores (lo que permite una respuesta apropiada a la luz).

5. Células ganglionares y sus campos receptores En la oscuridad, cada célula ganglionar descarga de manera espontánea a un índice lento; con luz, el índice de cada célula aumenta un poco. Aún así, en algunas células ganglionares un pequeño punto de luz dirigido al centro de sus campos desencadena un gran incremento del índice de activación. En cambio, las respuestas producidas por la luz en la periferia son antagonistas a las respuestas producidas por el mismo estímulo en el centro.

Esto explica por qué la iluminación difusa da a la célula ganglionar órdenes contradictorias: activación y desactivación. Se ha descubierto que en un campo receptivo existen, al menos, dos tipos de células: Las célulasON se activan cuando incide la luz sobre ellas y se inhiben cuando cesa la iluminación. En cambio, las células-OFF, se activan cuando cesa la iluminación y se inhiben cuando incide la luz sobre ellas. Debido al antagonismo entre el centro y los alrededores de los campos receptivos, la actividad de cada célula es el resultado de la diferencia entre la intensidad de la luz en el centro y la intensidad de esta en la periferia. Esta es una forma de inhibición lateral que ayuda a acentuar los contornos de imágenes y mejorar la agudeza visual. 6. Células horizontales y bipolares

Las células bipolares de la retina son un tipo de células situadas en la zona intermedia de la retina. Se trata de neuronas que disponen de dos terminaciones, una dendrita y un axón, la dendrita las conecta con las células fotorreceptoras (conos y bastones), mientras que el axón sirve para realizar la conexión con la capa celular más externa de la retina, formada por las llamadas células ganglionares de las que parte el nervio óptico. Las células horizontales son neuronas de interconexión laterales que se encuentran en la capa plexiforme externa de la retina. Contribuyen a integrar y regular los impulsos de entrada enviados por células fotorreceptoras múltiples. Entre sus funciones, las células horizontales de la retina juegan un papel importante en la capacidad del ojo humano para adaptarse para ver bien en luz brillante o en luz tenue. Hay tres tipos diferentes de células horizontales: HI, HII y HIII. Las del tipo HI se conectan con los tres tipos diferentes de conos en forma indiscriminada; las HII tienden a conectarse con los conos S únicamente; las HIII son idénticas a las primeras y establecen contactos sólo con los dos tipos de conos, pero no con los conos S. Cuando la luz brilla en una célula fotorreceptora, el fotorreceptor se hiperpolariza y reduce la liberación de glutamato. Cuando esto sucede, las células horizontales reducen a su vez la liberación de ácido gamma-amino butírico, el cual tiene un efecto inhibidor en los fotorreceptores. Esta reducción de la inhibición lleva a una despolarización de los fotorreceptores. Y por ello se tiene la siguiente retroalimentación negativa: iluminación = fotorreceptor hiperpolarización = hiperpolarización de célula horizontal = despolarización de fotorreceptor.

7. Tipos de células ganglionares Células ganglionares M: Magnocelular. Son células con soma grande, al igual que su árbol dendrítico (muchas conexiones). Información sobre el movimiento y características generales de objetos (en especial de objetos grandes). Células ganglionares P: Cuerpos pequeños. Mantienen conexiones con pocos fotorreceptores y sus campos receptivos son pequeños. Son más numerosos y transmiten información de colores y detalles. 8. Proyecciones de la retina Dentro del campo visual podemos distinguir dos zonas: la zona binocular, la cual es vista por ambos ojos a la vez y las zonas monoculares (derecha e izquierda). En la fóvea se encuentra la máxima capacidad visual y al fijar la vista, orientamos ambos ojos y la cabeza para que la luz penetre directamente y así tener mayor definición de las imágenes. 8.1.

Vías neurales desde la retina

Como resultado de la refracción de la luz por la córnea y el cristalino, la mitad derecha del campo visual se proyecta hacia el lado de la retina de ambos ojos (la mitad temporal de la retina izquierda hacia la mitad nasal de la retina derecha). La mitad izquierda del campo visual se proyecta hacia la mitad derecha de la retina de ambos ojos, por tanto, la mitad temporal de la retina izquierda y la mitad nasal de la retina derecha, ven la misma imagen. Los axones de las células ganglionares de la mitad izquierda (temporal) de la retina izquierda pasan al núcleo geniculado lateral del tálamo. Los axones de células ganglionares en la mitad nasal de la retina derecha se entrecruzan (decusan) en el quiasma óptico en forma de X, también para hacer sinapsis en el cuerpo geniculado lateral izquierdo. De este modo, este cuerpo recibe aferencias de ambos ojos y de manera similar el cuerpo geniculado lateral derecho recibe aferencias de ambos ojos. A su vez, las neuronas de ambos cuerpos geniculados laterales del tálamo se proyectan hacia la corteza estriada del lóbulo occipital de la corteza cerebral (llamada área 17), y aquí hacen sinapsis con las neuronas del área 18 y 19 del lóbulo occipital. Proyecciones de la retina no talámicas: a. Hipotálamo: sincronización de ritmos biológicos. b. Pretectum: Reflejos pupilares.

c. Colículo: Movimiento de la cabeza y los ojos. 9. Proyecciones a las capas Magno y Parvocelulares del NGL

El NGL contiene tres clases principales de neuronas: parvocelular, magnocelular y koniocelular. Estas neuronas tienen diferentes características de respuesta, están en diferentes capas del NGL, y tienen proyecciones a diferentes capas de la corteza visual. En general se cree que las neuronas Parvocelulares (capas 3 a la 6) están en gran medida implicadas en el procesamiento de la forma y del color, mientras que las magnocelulares (capas 1 y 2) están implicadas en el movimiento y la transformación de profundidad.

10.

Núcleo geniculado lateral (NGL) Cada núcleo geniculado lateral del tálamo recibe aferencias provenientes de células ganglionares de ambos ojos. De cualquier modo, dentro del núcleo geniculado lateral, cada neurona es activada por aferencias provenientes de un solo ojo.

10.1. Capas 1 y 2 Neuronas grandes, corresponden a las capas magnocelulares. Reciben proyecciones de células ganglionares de tipo M. Los campos receptores en centro/periferia grandes. No distinguen longitud de onda y tienen función de movimiento de la imagen. Proyectan a la capa IVCα. 10.2. Capas de 3 a la 6 Con neuronas pequeñas y corresponden a las capas Parvocelulares. Reciben proyecciones de células ganglionares de tipo P. Campos receptores centro/periferia pequeños. Sí pueden distinguir longitudes de onda y se encargan de distinguir detalles y colores. Proyectan a la capa IVCβ y 2.

11. Células del córtex visual primario Córtex visual se refiere a la corteza visual primaria (también conocida como corteza estriada o V1) y las áreas visuales corticales extra estriadas, también nombradas como V2, V3, V4, y V5. Inputs: Capa 4Cα (proyecciones magnocelulares): células estrelladas Capa 4Cβ y 2 (proyecciones Parvocelulares): células estrelladas Outputs: Otras capas del córtex y otras áreas corticales: células piramidales

12.

Campos receptores de las células del córtex visual primario o Células estrelladas o Células simples (piramidales) Los campos receptivos de estas neuronas simples son rectangulares más que circulares, esto se debe a que reciben aferencias desde neuronas del NGL cuyos campos receptivos están alineados de una manera particular. Las neuronas corticales se estimulan mejor mediante una luz en forma de hendidura o de barra ubicada en una parte precisa del campo visual en una orientación precisa.

Las células simples, para cada posición en la retina, se presenta un eje de rotación. La corteza estriada (17) contiene neuronas simples, complejas e hipercomplejas. Las otras áreas 18 y 19 solo tienen complejas e hipercomplejas. Las neuronas complejas reciben aferencias provenientes de células simples y las hipercomplejas reciben aferencias de las complejas. Las neuronas complejas e hipercomplejas tienen requerimientos de estímulo que difieren a los de las simples, pues pueden estimularse por bordes, ángulos o curvas diferentes. También pueden requerir que los estímulos tengan direcciones y orientaciones particulares. 13. Células complejas del córtex visual primario Sus campos receptores rectangulares son más grandes. Siguen presentando un eje específico de orientación pero no tan marcado y sus zonas ON/OFF no están tan definidas. El más efectivo es el movimiento de un objeto dentro del campo receptor. 14. Organización del córtex visual primario

Está organizado en columnas de orientación: cada una de estas columnas contiene células en la capa IVC con campos receptores concéntricos y células simples y complejas que responden a ejes de orientación idénticos en la misma zona de la retina. Puede encontrarse una microarquitectura muy precisa en cuanto a la disposición de cada tipo de células simples o complejas.

Las zonas de glóbulos (blobs) son zonas de células que reciben información directa del NGL. Sus campos receptores son circulares y distinguen entre diferentes longitudes de onda. Están centrados en las columnas de dominancia ocular. Las columnas de dominancia ocular son aquellas columnas alternadas que llevan información del ojo derecho y del ojo izquierdo alternativamente.

Otro tipo de organización son las hipercolumnas las cuales van englobando a diferentes columnas.

Diferentes columnas de la misma capa del córtex están conectadas por conexiones horizontales.

Sentidos especiales: Audición y equilibro 0. Origen de la audición. Debido en parte a este gradiente de concentración, la despolarización de las células pilosas mecanorreceptoras es producida por un flujo de entrada pasivo de K+, más que de Na+ o de Ca++. Este movimiento también es impulsado por el potencial de membrana en reposo negativo, de modo que el K+ se mueve a favor de su gradiente electroquímico hacia las células pilosas cuando los conductos de K+ en la membrana apical de las células están abiertos. 1. Órgano de la audición y características de ondas sonoras Como características principales del sonido, distinguimos la forma, fase, amplitud (dB, intensidad) y frecuencia (Hz). El espectro audible, también denominado campo tonal, se halla conformado por las audiofrecuencias, es decir, toda la gama de frecuencias que pueden ser percibidas por el oído humano. Fuera del espectro audible: o Por encima estarían los ultrasonidos(Ondas acústicas de frecuencias superiores a los 20 kHz). o Por debajo, los infrasonidos (Ondas acústicas inferiores a los 20 Hz). Si el nivel del sonido aumenta considerablemente, llega a producir sensaciones molestas e incluso, dolor en el oído, pudiendo llegar a producir daños físicos irreversibles en éste, como por ejemplo, la rotura del tímpano. Los niveles sonoros del orden de 110 a 120 dB, producen sensación de molestia, de 120 a 140 dB, de cosquilleo en el oído, de 140 a 150 dB, dolor y, por encima de este nivel, daño inmediato al...