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Fisiologia Lezione 6...

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FISIOLOGIA lezione 17/05

IL SISTEMA SOMATOSENSORIALE Il sistema somatosensoriale è quella via sensitiva che porta le informazioni relative a : pressione, temperatura, dolore e postura. Queste informazioni vengono portate dalla periferia (tutto il corpo) verso i centri nervosi. Questo tipo di sensibilità si chiama sensibilità somatica perchè le informazioni dipartono appunto dalle soma, dalla periferia del corpo e dall'ambiente esterno. Le due vie importanti sono : via della colonna dorsale lemnisco mediale (relativa al tatto) e la via anterolaterale (relativa alla sensibilita termica e dolorifica).Tra tutti i sitemi sensoriali, quello somatosensoriale è quello che ha il maggior numero di recettori, questi possono essere: Mecanorecettori: rilevano stimoli meccanici (corpuscolo di Meissner, corpuscolo del Pacini). Termocettori: rilevano forme specifiche di energia termica, esistono sia specifici per il caldo (rispondono a variazioni di temperatura tra i 23°e i 45°) sia specifici per il freddo (rispondono a temperature inferiori ai 30° o ad altissime temperature, infatti quando ci bruciamo abbiamo quasi una sensazione di freddo). Nocicettori o recettori dolorifici: rilevano gli stimoli che causano dolore, possono essere : meccanorecettori: (lo stimolo deve essere però molto intenso); termici: ( temperature molto alte); polomodali: ( rispondono a sostanze chimiche specifiche che vengono rilasciate nei tessuti quando c'è un infiammazione);

Il corpuscolo del Pacini Il corpuscolo del Pacini è la terminazione nervosa di un neurone sensoriale il cui corpo è localizzato a livello dei gangli che si trovano lungo il canale vertebrale (radici dorsali). Questi neuroni sono particolari, vengono detti a T perche hanno due lunghi prolungamenti: uno che entra nel sistema nervoso centrale e l'altro che arriva nella cute . Sono neuroni mielinici per cui presentano i manicotti di mielina fino alla terminazione, dove sparisce, infatti questa è avvolta da delle lamelle connettivali che formano una struttura simile a una cipolla. Nella membrana della terminazione sono presenti dei canali stimolodipendenti per il sodio, in condizioni di riposo questi sono molto stretti e non lo lasciano passare; quando viene applicata una deformazione meccanica (pressione sulla cute) i canali si allargano e lasciano passare il sodio, questo entra dentro la cellula in proporzione alla deformazione della membrana e forma delle corrente depolarizzanti . Se le correnti elettrotoniche che si formano sono abbastanza grandi da raggiungere il primo nodo di ranvier e depolarizzare la membrana fino al valore soglia, si scatena il potenziale d'azione. La terminazione prossimale entra dentro il midollo spinale e si biforca in due parti: una entra nel corno centrale del midollo spinale e l'altra ascende ai centri nervosi attraverso la colonna di CLARKE e andrà a sinaptare fino al secondo neurone della via ( nel midollo allungato). La fibra del secondo neurone passa dall'altra parte e ascende nel talamo controlaterale ( nel nucleo ventrale posterolaterale ) , prende contatto sinaptico con il terzo neurone che arriverà alla corteccia somatosensoriale primaria ( zona dove devono arrivare le informazioni per evocare una senzazione meccanica: tatto,pressione, vibrazione ect...). Questa zona è localizzata a livello

temporale. A livello della corteccia nervosa l'organizzazione somatotopica identifica l'omunculus sensoriale : pone in relazione le varie regioni del corpo con una determinata zona della corteccia somatosensoriale. I rapporti reali tra le varie parti del corpo non sono rispettati, questo perchè abbiamo alcune zone più "sensibili" di altre, queste zone piu sensibili al tatto non corrispondono alle zone più sensibili alla temperatura. Organizzazione somatotopica del midollo spinale : con il codice colori vediamo da dove partono le informazioni che arrivano in un determinato segmento del midollo spinale ( sono 31 in tutto). Di questi 31 segmenti ognuno riceve le informazioni da una determinata area cutanea che si chiama dermatomero. Ogni dermatomero è provvisto di tutti i recettori del sistema somatosensoriale. Se si lesiona un determinato segmento tutte le informazioni relative ai segmenti precedenti non arrivano. I campi recettivi di un neurone si possono rilevare mettendo due elettrodi su una fibra e analizzando come cambia il potenziale ispezionando la zona con uno spillo ( nota bene questo neurone non ha scariche di potenziale a riposo, ma è silente). Prendo in esame due corpuscoli del Pacini (1 e 2). Sopra il corpuscolo 1 ci sarà una zona circolare che se stimolata porta in attività la fibra 1 e avrò una scarica di potenziale da parte del primo neurone e non da parte del secondo , stessa cosa per il corpuscolo 2 che avrà a sua volta una zona circolare che attiverà la fibra 2 ; i campi recettivi dei neuroni primari sono quindi circolari. Passiamo ora ai neuroni secondari che a riposo hanno una scarica di potenziale a riposo. Se stimolo il corpuscolo 1 ho un aumento della frequenza di scarica del neurone secondario 1, senza spostare gli elettrodi vado a stimolare il corpuscolo 2, noterò una riduzione della frequenza di scarica. Questo avviene perchè i neuroni secondari non hanno una sola terminazione ma hanno anche delle collaterali che prendono contatto sinaptico con degli interneuroni inibitori. Questi interneuroni rilasciano un neurotrasmettitore inibitore che andrà ad inibire il neurone adiacente. I campi recettivi dei neuroni secondari sono quindi circolari con opposizione di fase tra centro e periferia anulare, infatti quando stimolo il centro ho un aumento di frequenza, quando invece stimolo i corpuscoli del pacini dell anello ho un inibizione per il neurone centrale e quindi diminuisce la frequenza di scarica. Il terziario è uguale al secondario, così come il primo neurone della corteccia somatosensoriale. In quelli successivi il campo recettivo diventa una barretta per effetto della sovrapposizione dei campi recettivi dei neuroni precedenti. La via anterolaterale porta la modalità temperatura/dolore, la corteccia è sempre la stessa, tranne per il dolore cronico per la quale le informazioni arrivano al lobo frontale. Il nostro corpo ha la possibilità di modulare il dolore in due modi .La percezione del dolore può subire l 'influenza di afferenze sensoriali periferiche e può anche essere controllata da impulsi discendenti provenienti dal tronco dell encefalo o da centri cerebrali superiori. Queste interferenze si instaurano ad opera di neuroni inibitori situati nelle corna dorsali del midollo spinale, questi neuroni mediante rilascio di encefalina sulla terminazione presinaptica delle fibre dolorifiche provenienti dalla periferia inibiscono il rilascio della sostanza p (neurotrasmettitore del dolore). Questi neuroni costituiscono l'elemento chiave della modulazione del dolore.

Dolore riferito: è un dolore che origina da una determinata parte del corpo che però normalmente non è abituato a percepire ( il dolore al cuore dell'infarto). Il braccio sinistro fa parte dello stesso dermatomero del cuore e il nostro cervello è abituato a riconoscere dolori che arrivano dalla zona di cute del braccio e non dal cuore e quindi lo legge come un dolore riferito.

IL SISTEMA VISIVO I recettori della vista non sono localizzati in tutto il corpo ma in un organello che è specializzato a captare i segnali luminosi (l'occhio). Esternamente al globo oculare abbiamo una membrana che lo avvolge che, anteriormente è completamente trasparente e prende il nome di cornea, posteriormente è piu resistente e prende il nome di sclera. Dietro la cornea abbiamo uno spazio pieno di liquido, rispettivamente camera anteriore e umor acqueo. La camera anteriore è chiusa posteriormente da una membrana che è essenzialmente fatta di fibre muscolari chiamata iride (parte colorata), forata al centro (pupilla). Dietro l 'iride e la pupilla troviamo questa formazione di materiale elastico connettivo che si chiama cristallino che ha una forma di una lente biconvessa. La lente è inserita con delle fibre a raggiera nel muscolo ciliare (tondo). Dietro c'è il corpo vitreo di materiale trasparente e poi a chiudere posteriormente c'è una membrana chiamata retina che è la partre nervosa dell'occhio. La retina si continua con il nervo ottico che manda l'informazione alla corteccia visiva che si trova nel lobo occipitale. Poi dietro la retina c'è un altra membranella detta coroide ricca di vasi sanguigni. Il sistema diottrico dell'occhio è costituito da un insieme di lenti che sono: il cristallino , la cornea e l umor vitreo che fanno si che l' occhio funzioni come una macchina fotografica. Il nostro sistema funziona proiettando sulla retina (pellicola) un'immagine invertita e rimpicciolita di quello che stiamo osservando e in particolare nell occhio che è un po rotondeggiande anche un pò deformata, ma il nostro cervello questa deformazione non la percepisce. I raggi luminosi che vengono generati da un immagine vengono proiettati attraverso la pupilla (diaframma). Con la contrazione delle fibre muscolari l'occhio può modificare il diametro del foro facendo si che in penombra questo si allarghi per far entrare piu luce. Di tutte e tre le lenti , soltanto il cristallino ha la capacità di mettere a fuoco oggetti a diverse distanze , esso può modificare la sua forma e quindi il suo raggio di curvatura variando il potere diottrico fino a 14 diottrie. Quando osserviamo un oggetto molto distante il cristallino ha una forma piu assottigliata perchè il muscolo ciliare è rilassato e le fibre distendendosi, tirano il cristallino; quando invece osserviamo una cosa più vicina, il muscolo si contrae, le fibre rimangono detese e quindi il cristallino aumenta il raggio di curvatura e ha una forma piu globosa. La retina è la zona sensitiva più complicata che abbiamo , infatti forma dei circuiti con dei neuroni che iniziano ad eleborare l informazione già in periferia. Nella parte piu esterna attaccato alla sclera abbiamo lo strato dei fotorecettori ( coni e bastoncelli) , questi prendono contatto sinaptico con le cellule bipolari e queste a loro volta con le cellule gangliari. Nella zona delle sinapsi tra fotorecettori e cellule bipolari ci sono degli interneuroni che fanno una sorta di collegamento laterale e si chiamano cellule orizzontali, invece tra le cellule bipolari e le cellule

gangliari ci sono le cellule amacrine. I fotorecettori sono i neuroni capaci di captare la luce e trasformarla in linguaggio elettrico, nonostante ciò essi sono posizionati in ultima fila perchè sono delle cellule con un elevato metabolismo cellulare e quindi devono stare a contatto con la coroide. La luce dovrebbe attraversare tutti gli strati di neuroni che precedono i fotorecettori, causando una distorsione, per aggirare questo ostacolo nel punto di fissazione della luce (la fovea) questi strati di cellule si spostano lasciando i fotorecettori praticamente liberi. Il bastoncello e il cono sono diversi tra loro anche se hanno lo stesso schema di base: un segmento esterno nel quale ci sono dei dischi nel bastoncello e dei ripiegamenti nel cono, poi abbiamo un segmento interno che contiene un sacco di mitocondri (sintesi di atp), il nucleo e le terminazioni sinaptiche. Se andiamo a guardare il segmento esterno del bastoncello i dischi derivano dai ripiegamenti della membrana che esternamente si è staccata e rifusa, l'interno dei dischi contiene spazio extracellulare che è rimasto imprigionato da questo ripiegamento. Anche dal punto di vista dell organizzazione della retina sono diversi , infatti la loro densità varia: nella fovea c'è la più alta densità di coni che si diradano nelle parti laterali , i bastoncelli, al contrario, hanno la densità massima a circa venti gradi di distanza dalla fovea. L' altra differenza che esiste nella funzione è che i bastoncelli sono molto più sensibili, infatti sono specifici per la visione notturna, ma non sono in grado di distinguere i colori. I coni invece, per essere attivati hanno necessità di una luce molto più intensa ma sono in grado di riconoscere i colori, infatti in penombra abbiamo una visione grigiognola perchè non c'è abbastanza luce. La membrana del bastoncello a riposo (al buio) ha una differenza di potenziale molto inferiore delle altre strutture eccitabili (-40 mv anzichè 70). Quando un lampo di luce colpisce il fotorecettore la membrana si iperpolarizza anzichè depolarizzarsi, l'interno della cellula diventa più negativo proporzionalmente all'intensità della luce. L'iperpolarizzazione massima è di -65 mv. Nel segmento esterno abbiamo una corrente di buio che depolarizza la membrana perchè ci sono dei canali ionici gmpciclico dipendenti che fanno si che quando la concentrazione di questo nucleotide è alta , restino aperti i canali specifici per il sodio che quindi entra dentro e depolarizza la membrana. Quando arriva la luce, diminuisce la concentrazione di gmpc che farà si che i canali voltaggiodipendenti si chiudano e quindi gli ioni sodio non possono più entrare. Nella membrana del segmento esterno c'è una molecola di fotopigmento chiamata rodopsina, essa è formata da una parte proteica a 7 domini ad alfa-elice (opsina) e da un gruppo prostettico (retinale) che è l aldeide della vitamina A. Quando arriva la luce si spezza un doppio legame e la molecola dell'aldeide dalla sua posizione ripiegata 11-cis, si raddrizza e si stacca dalla parte proteica determinando il cambio di conformazione. A questo punto abbiamo la rodopsina attivata che andrà ad attivare una g proteina (trasducina) che provoca il distacco della subunità alfa che andrà ad attivare un enzima (fosfodiesterasi) che determinerà la deciclizzazione del gmpc e quindi la chiusura dei canali per il sodio....