Fisiologica - Riassunto Neuroscienze. Esplorando il cervello. Con CD-ROM PDF

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Sintesi del testo per l'esame di p. fisiologica con la prof. Angelelli...

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CAPITOLO 7) LA STRUTTURA DEL SITEMA NERVOSO L’ORGANIZZAZIONE GENERALE DEL SISTEMA NERVOSO DEI MAMMIFERI Il sistema nervoso di tutti i mammiferi consta di due divisioni: il sistema nervoso centrale ( SNC) e il sistema nervoso periferico ( SNP). RIFERIMENTI ANATOMICI Per imparare a conoscere il cervello consideriamo i riferimenti anatomici; consideriamo il sistema nervoso di un ratto ( ha tutte le caratteristiche dell’organizzazione del sistema nervoso dei mammiferi): il cervello è all’interno del capo, il midollo spinale scorre giù verso la coda entro la spina dorsale. La direzione o riferimento anatomico che va verso il naso del ratto è detta anteriore o rostrale. La direzione che va verso la coda del ratto è detta posteriore o caudale. La direzione che va in alto è detta dorsale, la direzione che va in basso è detta ventrale. Dunque il midollo spinale percorre il ratto dall’estremità anteriore a quella posteriore ; il lato superiore del midollo spinale è il lato dorsale,mentre il lato inferiore è il lato ventrale. Il sistema nervoso può essere diviso in due metà uguali: la parte destra del cervello e del midollo spinale è l’immagine speculare della parte sinistra e tale caratteristica è definita simmetria bilaterale. Con ben poche eccezioni, le strutture del sistema nervoso si trovano a coppie, una nella parte destra e una nella parte sinistra. La linea invisibile che percorre la parte centrale del sistema nervoso è denominata linea mediana e rappresenta un’altra via per descrivere i riferimenti anatomici : le strutture più vicine alla linea mediana sono dette mediali e le strutture più lontane dalla linea mediana sono dette laterali. Inoltre due strutture che si trovano sullo stesso lato sono ipsilaterali mentre se le strutture si trovano su lati opposti rispetto alla linea mediana sono dette controlaterali. Per osservare la struttura interna del cervello è necessario affettarlo cioè sezionarlo; l’approccio standard consiste nel praticare dei tagli parallelamente a uno dei tre piani di sezione anatomica. Il piano di sezione risultante dalla divisione del cervello nelle due metà uguali di destra e di sinistra è detto piano sagittale mediano e le sue sezioni parallele si trovano nel piano sagittale. Gli altri due piani anatomici sono perpendicolari l’uno rispetto all’altro ed entrambi al piano sagittale. Il piano orizzontale è parallelo al suolo. Dunque, le sezioni orizzontali dividono il cervello nelle parti dorsale e ventrale. Il piano coronale è perpendicolare al suolo e al piano sagittale dunque esso divide il cervello nelle parti anteriore e posteriore. IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE ( SNC ) Il sistema nervoso centrale o SNC è costituito da quella parte del sistema nervoso che è racchiusa nelle ossa: il cervello e il midollo spinale. Il cervello giace all’interno del cranio. Da una prospettiva laterale emergono tre parti comuni ai mammiferi: encefalo, cervelletto, tronco encefalico. L’ENCEFALO è la parte più grande e rostrale del cervello, divisa a metà nei due emisferi cerebrali di destra e di sinistra,separati dalla scissura interemisferica. L’emisfero cerebrale destro riceve sensazioni dal lato sinistro del corpo e ne controlla i movimenti e così viceversa si comporta l’emisfero cerebrale sinistro. IL CERVELLETTO (“piccolo cervello”) è al di sotto dell’encefalo e nonostante sembri piccolo contiene tanti neuroni quanti ne sono contenuti nei due emisferi cerebrali messi insieme. Il cervelletto è un centro di controllo del movimento avente molte connessioni con encefalo e midollo spinale. A differenza degli emisferi cerebrali, l’emisfero cerebellare sinistro controlla i movimenti della parte sinistra del corpo e l’emisfero cerebellare destro controlla i movimenti della parte destra del corpo.

IL TRONCO ENCEFALICO costituisce la parte restante del cervello e costituisce lo stelo da cui germogliano gli emisferi cerebrali e il cervelletto. Il tronco dell’encefalo è un complesso insieme di fibre e cellule che fungono da stazioni di ritrasmissione delle informazioni; è anche la regione che regola le funzioni vitali quali respirazione, livello della coscienza e controllo della temperatura corporea. Nonostante sia considerata la parte più primitiva del cervello dei mammiferi è anche la più importante per la vita e una lesione in questa zona porta rapidamente alla morte. IL MIDOLLO SPINALE è racchiuso nella spina dorsale ed è unito al tronco encefalico. È il principale mezzo di conduzione di informazioni dalla pelle, dalle giunture, dai muscoli del corpo al cervello e viceversa. Una frattura del midollo spinale provoca anestesia della pelle e paralisi dei muscoli. Il midollo spinale comunica con il corpo attraverso i nervi spinali che fanno parte del sistema nervoso periferico. I nervi spinalifuoriescono dal midollo spinale attraverso incavi che si trovano tra ciascuna vertebra e la successiva della colonna vertebrale. Ogni nervo spinale si unisce al midollo spinale attraverso due branche cioè la radice dorsale ( le radici dorsali contengono gli assoni recanti informazioni AL midollo spinale) e la radice ventrale ( le radici ventrali contengono assoni che portano informazioni DAL midollo spinale). IL SISTEMA NERVOSO PERIFERICO ( SNP ) Tutte le parti del sistema nervoso NON comprese nel cervello e nel midollo spinale costituiscono il sistema nervoso periferico o SNP. Esso si distingue in due porzioni: SNP somatico e SNP viscerale. IL SNP SOMATICO è formato da tutti i nervi spinali che innervano la cute, le giunture e i muscoli posti sotto il controllo volontario. Gli assoni motori somatici che governano la contrazione dei muscoli provengono dai motoneuroni del midollo spinale ventrale: i corpi cellulari dei motoneuroni si trovano nel SNC mentre i loro assoni sono nel SNP. Gli assoni somatosensitivi innervano e raccolgono informazioni dalla pelle, dai muscoli e dalle giunture e penetrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali. I corpi cellulari di questi neuroni si trovano al di fuori del midollo spinale in ammassi detti gangli delle radici dorsali. Esiste un ganglio delle radici dorsali per ogni nervo spinale. IL SNP VISCERALEo sistema nervoso autonomo ( SNA ) o involontario o vegetativo è costituito dai neuroni che innervano gli organi interni, i vasi sanguigni e le ghiandole. Gli assoni sensitivi viscerali portano al SNC informazioni sulle funzioni viscerali ; le fibre viscerali motorie controllano la contrazione e il rilassamento dei muscoli che formano le pareti dell’intestino e dei vasi sanguigni ( chiamati muscoli lisci). Il SNP viscerale controlla la pressione del sangue regolando il diametro dei vasi sanguigni e la frequenza cardiaca. ASSONI AFFERENTI ED EFFERENTI Assoni afferenti = assoni che trasportano informazioni A un particolare punto! Assoni efferenti = assoni che trasportano informazioni DA un particolare punto! I NERVI CRANICI Oltre ai nervi che fuoriescono dal midollo spinale e che innervano il corpo, esistono 12 paia di nervi cranici che nascono dal tronco encefalico e innervano soprattutto il capo. Ogni nervo cranico ha un nome e un numero associato ad esso. La maggior parte dei nervi cranici fanno parte del SNP e alcuni hanno componenti somatiche, altri hanno componenti autonome e altri ancora si distribuiscono agli organi di senso speciali ( occhio,orecchio,bottoni gustativi e epitelio olfattivo).

LE MENINGI Il SNC cioè quella parte del sistema nervoso che è racchiusa nel cranio e nella colonna vertebrale, non è in diretto contatto con le ossa che lo rivestono. Esso è protetto da tre membrane chiamate meningi cioè rivestimenti che sono: la dura madre, l’aracnoide, la pia madre. Il rivestimento più esterno è la dura madre che ha consistenza simile al cuoio ed è un involucro forte ed anelastico che ricopre cervello e midollo spinale. Sotto la dura madre giace la membrana aracnoidea che ha aspetto e consistenza di una tela di ragno; non vi è spazio tra dura madre e membrana aracnoidea ma se i vasi sanguigni che passano attraverso la dura madre si rompono, il sangue viene raccolto qui, formando l’ematoma subdurale. Tale disturbo è trattato praticando un foro nel cranio e drenando il sangue.La pia madre è una sottile membrana aderente alla superficie del cervello; lungo la pia madre passano molti vasi sanguigni che si immergono nella sostanza del cervello sottostante. La pia madre è separata dall’aracnoide da uno spazio riempito di una sostanza liquida : lo spazio subaracnoideo è riempito dal liquido cerebrospinale (LCS). IL SISTEMA VENTRICOLARE Il cervello è cavo. Le cavità e i canali del cervello pieni di liquido costituiscono il sistema ventricolare. Il liquido in questione è il LCS ( lo stesso presente nello spazio subaracnoideo). Il LCS è prodotto da uno speciale tessuto chiamato plesso coroideo, contenuto nei ventricoli cerebrali. Nello spazio subaracnoideo, il LCS è assorbito dai vasi sanguigni in strutture dette villi aracnoidei. Se il normale flusso di LCS ( dal plesso coroideo allo spazio subaracnoideo) viene interrotto, può derivare un danno cerebrale ad es. idrocefalia. LE IMMAGINI DEL CERVELLO VIVENTE Le metodiche di neuroradiologia e medicina nucleare si dividono in: tecniche morfologiche visualizzazione macroscopica del parenchima e delle sue alterazioni (osservazione dei cambiamenti strutturali nel cervello vivente) tecniche funzionali visualizzazione delle aree corticali attive nello svolgimento di un compito motorio, sensoriale e cognitivo ( attentivo o mnestico ecc). TECNICHE MORFOLOGICHE 1 ) Tomografia assiale computerizzata ( TAC ) La TAC si basa su raggi X cioè la produzione delle immagini è basata sul diverso assorbimento dei raggi X (radiazioni elettromagnetiche) che penetrano nel corpo e vengono assorbiti da diversi tessuti “radioopachi”. Pellicole sensibili ai raggi X registrano le ombre proiettate dalle differenti strutture rdioopache. La scansione TAC usa una sorgente di raggi X che si muove ad arco intorno alla testa; dall’altro lato della testa sono posizionati sensori elettrici sensibili alle radiazioni X . Le informazioni circa la radioopacità di ogni singolo punto sono inviate ad un computer che applica un algoritmo matematico. La TAC si limita ad immagini orizzontali e ha buona risoluzione; il suo scopo è generare l’immagine di una sezione del cervello.

2 ) Risonanza magnetica per immagini ( RMI )

La RMI si basa su radioonde cioè sulle onde magnetiche; sfrutta le proprietà degli atomi di idrogeno ( presenti nell’acqua o nei grassi del cervello) che posti in un campo magnetico e stimolati da onde radio, cambiano stato. Gli atomi di idrogeno sono costituiti da un singolo protone dunque se si fornisce energia ai protoni, facendo passare una onda magnetica, questi cambiano stato. Quando cessa il segnale radio, i nuclei degli atomi di idrogeno tornano allo stato iniziale e riemettono parte dell’energia assorbita sotto forma di segnale radio ( eco) così il rilevatore raccoglie tale segnale. Sofisticati programmi informatici consentono di differenziare i tessuti e creare delle mappe ( immagini) straordinariamente dettagliate. La risoluzione è elevatissima e si possono ottenere immagini orizzontali,coronali e sagittali. TECNICHE FUNZIONALI 1 ) Risonanza magnetica funzionale ( fRMI) Si tratta della prima tecnica completamente non invasiva che consente di indagare il funzionamento cerebrale in vivo tramite la determinazione del flusso ematico e del metabolismo. Sfrutta la differente risonanza magnetica dell’emoglobina ricca di ossigeno ( ossiemoglobina) rispetto all’emoglobina che ha ceduto il suo ossigeno (deossiemoglobina). Ha una risoluzione altissima e acquisisce l’informazione più rapidamente rispetto alla RMI. 2 ) Tomografia ad emissione di positroni ( PET ) Fornisce immagini sui processi oltre che sulle strutture. Viene iniettato un composto radioattivo di glucosio che viene assorbito nelle differenti regioni del cervello in modo proporzionale al livello di attività; una volta assorbito non viene metabolizzato del tutto per cui si accumula ed emette positroni rendendo possibile la produzione di mappe metaboliche del cervello durante stati quali attenzione,movimenti, risposte a stimoli sensoriali. Ha buona risoluzione ma per ogni singola scansione PET occorrono molti minuti. GRUPPI DI NEURONI Sostanza grigia = un insieme di corpi cellulari neuronali del SNC Corteccia = insieme di neuroni che formano un sottile strato sulla superficie cerebrale Nucleo = ammasso distinguibile di neuroni, nelle profondità del cervello Substantia = gruppo di neuroni nelle profondità del cervello ma con bordi meno distinti rispetto a quelli dei nuclei Locus ( plurale loci ) = gruppo di cellule piccolo e ben definito Ganglio ( plurale ganglia ) = insieme di neuroni del SNP il cui nome significa “nodo” INSIEMI DI ASSONI Nervo = fascio di assoni del SNP Sostanza bianca = un insieme di assoni del SNC Tratto = insieme di assoni del SNC aventi origine e destinazione comuni Fascio = insieme di assoni che decorrono insieme senza avere stesse origine e destinazione

Capsula = insieme di assoni che mettono in comunicazione l’encefalo con il tronco encefalico Commessura = insieme di assoni che mettono in comunicazione un lato del cervello con l’altro Lemnisco = tratto che serpeggia lungo il cervello come un nastro LA COMPRENSIONE DELLA STRUTTURA DEL SNC ATTRAVERSO LO SVILUPPO L’intero SNC deriva dalle pareti del tubo pieno di liquido che si forma ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale; tale tubo si trasforma nel sistema ventricolare adulto. LA FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE L ‘embrione si presenta all’inizio come un disco piatto con tre strati di cellule distinte denominati endoderma, mesoderma e ectoderma. L’endoderma darà origine al rivestimento di molti organi interni,invece dal mesoderma si costituiranno le ossa dello scheletro e i muscoli. Dall’ectoderma avrà origine il sistema nervoso e la cute; in particolare la parte dell’ectoderma chiamata placca neurale darà origine al sistema nervoso. Ad uno stadio precoce il cervello è costituito da uno strato piatto di cellule mentre in seguito si forma un canale nella placca neurale chiamato doccia neurale. Le pareti del canale sono denominate pieghe neurali e queste si muoveranno per formare il tubo neurale: tutto il sistema nervoso centrale si sviluppa a partire dalle pareti del tubo neurale . Quando le pieghe neurali si uniscono, una parte di ectoderma neurale viene spinto fuori e va a posizionarsi a fianco del tubo neurale. Tale tessuto è denominato cresta neurale : tutti i neuroni i cui corpi cellulari si trovano nel sistema nervoso periferico derivano dalla cresta neurale. La cresta neurale si sviluppa in associazione al mesoderma sottostante, il quale forma delle protuberanze su entrambi i lati del tubo neurale detti somiti. Da tali somiti si svilupperanno 33 vertebre della colonna vertebrale e i relativi muscoli scheletrici perciò i nervi che innervano i muscoli scheletrici sono denominati nervi motori somatici. Il processo attraverso cui la placca neurale si trasforma in tubo neurale prende il nome di neurulazioneche nell’uomo si verifica circa 22 giorni dopo il concepimento; un comune difetto alla nascita è la chiusura incompleta del tubo neurale la quale però può essere evitata con una nutrizione materna adeguata durante il periodo ( con l’apporto della vitamina acido folico). LE TRE VESCICOLE CEREBRALI PRIMITIVE Le strutture diventano più elaborate e specializzate attraverso il processo di differenziazione. La prima fase è lo sviluppo, all’estremità rostrale del tubo neurale, di tre rigonfiamenti chiamati vescicole primitive: tutto il cervello deriva dalle tre vescicole primitive del tubo neurale. La vescicola più rostrale è detta proencefalo mentre sotto il proencefalo si trova un’altra vescicola denominata mesencefalo. Caudalmente rispetto a questo, troviamo la terza vescicola primitiva,il rombencefalo che darà origine al midollo spinale. LA DIFFERENZIAZIONE DEL PROENCEFALO Dai lati del proencefalo nascono le vescicole secondarie cioè le vescicole ottiche e le vescicole telencefali che. La struttura non appaiata delle vescicole secondarie è chiamata diencefalo ( “tra il cervello”) . Le vescicole ottiche crescono per formare gli steli e i calici ottici che, nell’adulto, diverranno i nervi ottici e le due retine. Si ricordi che la retina in fondo all’occhio e il nervo ottico fanno parte del cervello e non del SNP. LA DIFFERENZIAZIONE DEL TELENCEFALO E DEL DIENCEFALO

L’insieme delle vescicole telencefali che costituisce il telencefalo (“cervello terminale” ) in cui si distinguono due emisferi cerebrali. Il telencefalo continua il suo sviluppo in vari modi ad esempio le vescicole telencefali crescono posteriormente, un altro paio di vescicole danno origine al bulbo olfattivo e alle strutture della percezione olfattiva e si sviluppa la sostanza bianca portando assoni verso e dai neuroni del telencefalo. Si noti che gli spazi colmi di liquido che si trovano negli emisferi cerebrali sono detti ventricoli laterali, mentre lo spazio al centro del diencefalo è detto terzo ventricolo. Le pareti delle vescicole telencefaliche appaiono rigonfie a causa della proliferazione neuronale; questi neuroni generano due diversi tipi di sostanza grigia nel telencefalo ovvero corteccia cerebrale e telencefalo basale. Allo stesso modo il diencefalo si differenzia in due strutture cioè talamo e ipotalamo. I neuroni del proencefalo in via di sviluppo estendono i loro assoni per comunicare con altre parti del sistema nervoso e tali assoni formano i tre sistemi principali di sostanza bianca cioè sostanza bianca corticale ( contigua alla capsula interna) e corpo calloso. LA RELAZIONE TRA STRUTTURA E FUNZIONE DEL PROENCEFALO Il proencefalo è la sede della percezione, della coscienza, del pensiero e dell’azione volontaria; la struttura più rilevante del proencefalo è la corteccia cerebrale; i neuroni corticali ricevono informazioni sensoriali, formano percezioni del mondo esterno e governano i movimenti volontari. Le informazioni provenienti da occhi, orecchie e cute vengono inviate alla corteccia cerebrale per essere analizzate ma ciascuna delle vie sensoriali fa tappa ( ritrasmette informazioni ) nel talamo, prima di giungere alla corteccia tanto che il talamo è considerato l’ingresso della corteccia cerebrale. I neuroni talamici inviano assoni alla corteccia attraverso la capsula interna mentre una ulteriore via di comunicazione tra gli emisferi è costituita dagli assoni del corpo calloso. I neuroni corticali proiettano assoni attraverso la capsula interna, indietro, verso il tronco encefalico. Alcuni assoni corticali percorrono un tratto più lungo, giù sino al midollo spinale, formando il tratto corticospinale. Questa è una via importante attraverso la quale la corteccia può controllare il movimento volontario. Un’altra via di comunicazione passa attraverso i neuroni dei gangli della base. L’ipotalamo si trova sotto al talamo ma è implicato in funzioni più primitive quali il controllo del sistema nervoso viscerale implicato nella regolazione delle funzioni corporali in risposta ai bisogni dell’organismo. Oltre alle sue connessioni con il SNA, l’ipotalamo media le risposte anche attraverso le connessioni con l’ipofisi, localizzata sotto il diencefalo. Questa ghiandola comunica con il corpo attraverso la liberazione di ormoni nel flusso sanguigno. LA DIFFERENZIAZIONE DEL MESENCEFALO Il mesencefalo, durante le fasi di sviluppo del cervello, va incontro ad una differenziazione di entità abbastanza piccola. La superficie dorsale della vescicola mesencefalica si trasforma in una struttura detta tetto. Il pavimento del mesencefalo sarà costituito dal tegmento. Lo spazio colmo di liquido che passa nel mezzo del mesencefalo si restringe a formare uno stretto canale detto acquedotto cerebrale. LE RELAZIONI TRA STRUTTURA E FUNZIONE DEL MESENCEFALO Benchè abbia una struttura relativamente semplice, il mesencefalo svolge molte e diverse funzioni. Esso ritrasmette informazioni che viaggiano dal midollo spinale al proencefalo e viceversa; il mesencefalo contiene neuroni implicati nei sistemi sensoriali, nel controllo del movimento e in numerose altre funzioni. Il tetto si differenzia in due strutture: collicoli superiori ( o “tetto ottico” perché ricevono afferenze dagli occhi infatti il tetto ottico controlla i movimenti oculari ) e collicoli inferiori ( rice...