Prima parte riassunto principi di neuroscienze kandel PDF

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CERVELLO E COMPORTAMENTO! Il Cervello influenza il comportamento; le neuroscienze studiano il rapporto tra cervello, mente e comportamento. Il cervello è costituito da neuroni e la mente rappresenta il loro funzionamento. Il comportamento è il risultato di quello che avviene nella mente. L’attività cerebrale dà origine alla mente: è composta da miliardi di cellule che operano nel cervello. ! Il contributo dell’anatomia lo abbiamo con Galeno(1800) il quale credeva che i nervi fanno scorrere un fluido dal cervello. ! Golgi e Ramon Y Cajal scoprirono l’esistenza delle cellule nervose. Golgi scoprì che i neuroni erano costituiti da un corpo cellulare, assoni e dendriti. Per Cajal il sistema nervoso era costituito da cellule separate.! L’embriologia, con Harrison, ha fatto scoprire che assoni e dendriti si estendono. Nella fisiologia, Galvani dimostrò che le cellule degli organismi viventi possono generare elettricità.! Secondo Du Bois-Reymond, Muller & Von Helmotz si poteva prevedere l’effetto dell’attività elettrica nelle cellule. ! Nella farmacologia Bernard, Erlich e Langley scoprirono la natura chimica di comunicazione tra le cellule (recettori). Nella psicologia, Darwin fece lo studio dell’evoluzione della specie. Gall afferma che il comportamento ha origine dal cervello; le funzioni cognitive possono essere localizzate nel cervello e che quest ultimo fosse costituito da 35 organi distinti. Gall pensava che ogni organo mentale può aumentare di volume se molto attivo e, inoltre, le protuberanze cerebrali permettono di capire le abilità cognitive.! Florens smentì le teorie di Gall, secondo lui non c’è relazione tra una regione del cervello e una funzione specifica (teoria dei campi cerebrali associati). La conclusione (errata) fu che la mente non ha una base biologica. Jackson dimostrò che l’epilessia produceva sintomi specifici. Studiosi come Wernicke e Cajal diedero ragione a Jackson perché le singole cellule sono connesse tra loro.! ! Cervello.! Il sistema nervoso centrale è una struttura bilaterale simmetrica, suddividibile in diverse sotto regioni; queste lavorano in parallelo e ciò permette di eseguire le funzioni più complesse e di compensare il malfunzionamento di alcune aree. La parte più superficiale è la corteccia cerebrale costituita da neuroni; in ciascuno dei due emisferi cerebrali la corteccia ha:! FRONTALE ! MOVIMENTO.! TEMPORALE ! UDITO.! PARIETALE ! SPAZIO! OCCIPITALE ! VISIONE.! Ciascun lobo ha giri o circonvoluzioni (parti più superficiali) e solchi o scissure (ripiegamenti profondi). I principali giri e solchi sono simili in tutti gli individui ed hanno nomi specifici. I 2 emisferi sono connessi da fasci di fibre. Le informazioni di un lato del corpo vanno a quello contro laterale. I primi studi sulla localizzazione di funzioni cognitive furono sul linguaggio; in particolare lo studio delle afasie. Ciò rivaluto 1

l’idea di Gall : le funzioni cognitive hanno sede nel cervello, ma devono essere studiate osservando gli effetti di lesioni in specifiche aree cerebrali. Gli studi Broca hanno condotto alla nascita della neuropsicologia. Successivamente Fritsch e Hitzig scoprono che anche altre funzioni possono essere alterate da lesioni in specifiche areeIl modello di Wernicke per la comprensione del linguaggio.! Wernicke formula poi una teoria relativa all’elaborazione del linguaggio: -

Solo le funzioni elementari sono localizzate in aree specifiche.

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Diverse componenti di un comportamento possono avere sedi corticali diverse.

Il modello di Wernicke era quindi: 1 - Analisi della parola sentita o vista (aree posteriori).! 2 – Rappresentazione linguistica (giro angolare).! 3 - Comprensione (area di Wernicke).! 4 – Rappresentazione motoria (area di Broca).! ! Si scoprì poi l’afasia di conduzione, cioè l’afasia del fascicolo arccuato.

Le funzioni cognitive sono localizzate nella corteccia cerebrale.! Korbinian Brodmann (1900) propose che le aree cerebrali sono divise in aree citoarchitettoniche (52). Karl Lashley affermò che a seconda della quantità di danno, la funzione viene compromessa in modo più o meno grave. Altri studiosi affermavano questa teoria sostenendo che le afasie conseguono a lesioni estese in qualunque parte del cervello. Gli studi sulle lesioni dimostrarono che le lesioni su aree differenti producevano lesioni a funzioni diverse. Gli elementi affettivi del linguaggio sono localizzati nell’emisfero destro. Una lesione all’emisfero destro causa la difficoltà di riconoscere il contenuto del discorso (corrispondente all’area di Wernicke ! aprosodia di comprensione). Una lesione all’emisferod estro, corrispondente all’area di Broca, causa la difficoltà di espressione del contenuto (aprosodia di produzione). Infine, una lesione al fascicolo arcuato causa aprosodia di conduzione. ! Non si può affermare che una parte del cervello sia specifica ad un’abilità mentale. Bensì diverse regioni cerebrali, insieme, sono responsabili delle funzioni complesse. Per la distinzione degli emisferi, si è visto che essi possono lavorare anche indipendentemente. Ciascuno dei due emisferi ha un proprio stato di coscienza (studi su pazienti split brain ! cervello diviso).

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CELLULE NERVOSE E COMPORTAMENTO! Nel sistema nervoso esistono due classi principali di cellule : le cellule nervose (o neuroni) e le cellule gliali (o glia).!

! Le cellule gliali circondano i corpi cellulari, gli assoni e i dendriti dei neuroni. Esse svolgono almeno sette funzioni vitali:! - Fungono da elementi di sostegno dei neuroni dando forma e struttura al tessuto nervoso.! - Due tipi di cellule (oligodendrociti e cellule di Schwann) danno origine alla mielina, cioè la guaina! isolante che ricopre gli assoni delle cellule nervose.! - Alcune cellule gliali hanno funzione fagocitaria.! - Le cellule gliali svolgono importanti funzioni di manutenzione. ! - Alcune classi di cellule gliali guidano la migrazione dei neuroni e dirigono la crescita dei loro ! assoni.! - Le cellule gliali prendono parte attiva alla regolazione delle proprietà delle terminazioni! presinaptiche.! - Danno origine alla barriera emato-encefalica che impedisce alle sostanze tossiche presenti nel ! sangue di penetrare nel tessuto cerebrale.! - Sono in grado di liberare fattori di crescita e svolgere una funzione nutritiva per i neuroni. 3

Le cellule gliali del sistema nervoso dei vertebrati si suddividono in due classi principali: microglia e macroglia. Le cellule della microglia sono costituite da elementi fagocitari che si mobilitano in seguito a lesioni, infezioni o altri disturbi.! I tipi cellulari della macroglia sono gli oligodendrociti, le cellule di Schwann e gli astrociti.! Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann sono cellule piccole, fornite di un numero limitato di processi. Essi isolano gli assoni formandovi attorno una guaina di mielina. ! Gli oligodendrociti possono avvolgersi attorno a numerosi tratti internodali.! Le cellule di Schwann del sistema nervoso periferico al contrario, circondano un unico tratto internodale di un solo assone. Gli astrociti sono dotati di lunghi processi che formano delle specie di espansioni terminali e contribuiscono a mantenere normale la concentrazione extracellulare di potassio ioni negli spazi intercellulari che separano i neuroni. Le cellule nervose costituiscono la principale fonte dei messaggi trasmessi dal sistema nervoso.! In una cellula ci sono quattro zone distinte morfologicamente: il corpo cellulare, i dendriti, l’assone e le terminazioni presinaptiche. Il corpo cellulare(soma) è il centro metabolico del neurone. Esso contiene il nucleo, che custodisce i geni della cellula e il reticolo endoplasmatico dove vengono sintetizzate le proteine. Il corpo cellulare, da origine a due tipi di processi: numerosi dendriti brevi e un lungo assone. I dendriti si suddividono a partire dal corpo cellulare formando una specie di arborizzazione e rappresentano il principale apparato che riceve i messaggi che arrivano dalle altre cellule nervose. L’assone si estende per lunghe distanze allontanandosi dal corpo cellulare e rappresenta il principale elemento di conduzione capace di trasmettere messaggi ad altri neuroni.! L’assone è capace di trasmettere segnali elettrici chiamati potenziali d’azione, con un’ampiezza di ! 100 mV e una durata di circa 1 ms. I potenziali d’azione prendono origine dal cono di emergenza; i segnali dell’informazione visiva sono identici a informazioni di altro genere.!

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Per aumentare la velocità con cui vengono condotti i potenziali d’azione, gli assoni di dimensioni maggiori sono circondati da un involucro lipidico isolante di mielina. Esso è interrotto a intervalli regolari dai nodi di Ranvier ed è qui che si rigenera l’energia del potenziale d’azione.! Alla sua terminazione ,l’assone si suddivide in branche dove entra in contatto con altri neuroni.! Il punto dove due neuroni entrano in contatto sono noti come sinapsi. La cellula nervosa che trasmette il segnale viene detta presinaptica, mentre quella che lo riceve è postsinaptica.! La vera struttura del neurone fu scoperta quando Ramon Y Cajal iniziò ad usare il metodo di impregnazione argentica introdotto da Golgi. Egli riuscì ad intuire altri due principi dell’organizzazione cerebrale:! Principio della polarizzazione dinamica: afferma che in ogni neurone i messaggi nervosi viaggiano sempre in una direzione: dalla zona di recezione verso quella di innesco. Da qui il potenziale d’azione si propaga per tutta la lunghezza dell’assone fino alle terminazioni presinaptiche.! Principio della specificità delle connessioni: afferma che le cellule nervose non si connettono indifferentemente le une con le altre formando reti casuali.! ! I neuroni si classificano in: unipolari, bipolari, multipolari.! I neuroni unipolari costituiscono la classe più semplice di neuroni. Hanno un solo processo primario fornito di molte ramificazioni. I neuroni bipolari hanno un corpo ovoidale che da origine a due processi: un dendrite e un assone. I neuroni multipolari predominano nel sistema nervoso dei vertebrati. ! Gli interneuroni comprendono tutte le cellule del sistema nervoso che non siano specificamente sensitive o motrici; a loro volta essi vengono suddivisi in interneuroni di ritrasmissione che hanno assoni lunghi e trasmettono informazioni a distanze considerevoli da una regione cerebrale all’altra. Gli interneuroni locali hanno assoni brevi ed elaborano informazioni nei circuiti locali. Le cellule nervose sono connesse in specifiche reti nervose dalle quali prendono origine i messaggi responsabili delle diverse risposte comportamentali.! Tutte le funzioni cerebrali relative al comportamento vengono svolte da gruppi di neuroni specificamente interconnessi fra loro. Prenderemo ora in esame il riflesso patellare.! Il tendine del quadricipite femorale, si inserisce sulla tibia per mezzo del tendine rotuleo.! La percussione di questo tendine immediatamente al di sotto della rotula mette in tensione il quadricipite femorale. Ciò determina la comparsa del ben noto riflesso patellare.! I riflessi da stiramento, sono tipi particolari di riflessi spinali ovvero di comportamenti determinati da circuiti nervosi i cui componenti hanno sede esclusiva nel midollo spinale.! I riflessi da stiramento sono mediati da circuiti monosinaptici. La maggior parte degli 5

altri riflessi fa uso di circuiti polisinaptici.! I corpi cellulare dei neuroni meccanocettivi del riflesso patellare sono raggruppati nei gangli delle radici dorsali in prossimità del midollo spinale. Si tratta di neuroni pseudo unipolari; una delle branche dell’assone innerva il muscolo quadricipite, mentre l’altra decorre centralmente penetrando nel midollo spinale. La branca che si distribuisce prende contatto con meccanocettori detti fusi neuromuscolari. La branca che entra nel midollo spinale forma connessioni eccitatorie con i motoneuroni che innervano il muscolo quadricipite. Tutti i neuroni impiegano gli stessi meccanismi per inviare i propri messaggi.! Per determinare la comparsa di un comportamento ogni cellula nervosa sensitiva genera quattro tipi diversi di segnali che hanno origine a livello di quattro diverse zone del neurone: un segnale d’ingresso, uno di innesco, uno di conduzione ed uno di uscita. ! I diversi segnali impiegati dal neurone sono determinati dalle proprietà elettriche della membrana cellulare. A riposo, tutte le cellule mantengono una differenza di potenziale elettrico ai capi della loro membrana plasmatica. Questo potenziale è detto potenziale di membrana a riposo.! Una riduzione del potenziale di membrana è detta depolarizzazione, nel caso in cui ci sia un aumento del potenziale di membrana si ha l’iperpolarizzazione . L’elemento di ingresso del neurone genera un segnale locale graduato.! Il potenziale di recettore è la prima rappresentazione dello stiramento che viene codificata a livello del sistema nervoso. Esso è un segnale locale. Infatti, il potenziale di recettore, vale a dire l’attività elettrica che compare nel neurone di senso in seguito ad uno stimolo, si diffonde soltanto in maniera passiva lungo l’assone. I potenziali sinaptici sono variazioni locali del potenziale di membrana che si propagano passivamente lungo il neurone. All’elemento d’innesco del neurone spetta la decisione se generare un potenziale d’azione.! I potenziali d’azione prendono origine a causa dell’irruzione di Na+ attraverso canali voltaggio-dipendenti presenti nella membrana cellulare. Quando un segnale d’ingresso depolarizza la membrana cellulare, la variazione del potenziale di membrana determina l’apertura dei canali ionici Na+ e provoca un flusso di sodio ioni che seguono il proprio gradiente di concentrazione muovendosi dall’esterno all’interno della cellula. L’elemento di conduzione del neurone propaga un potenziale d’azione di tutto-onulla.! Il potenziale d’azione è un evento di tutto-o-nulla. Ciò significa che i segnali sotto-soglia non danno origine ad alcun segnale mentre tutti gli stimoli sopra la soglia determinano sempre la comparsa dello stesso segnale. Edgar Adrian osservò che tutti i potenziali d’azione hanno una forma d’onda comune sullo schermo dell’oscilloscopio.! ! L’elemento di uscita del neurone libera un neurotrasmettitore.! Quando un potenziale d’azione raggiunge le terminazioni del neurone determina la 6

liberazione da parte della cellula di un neurotrasmettitore. La quantità di neurotrasmettitore che viene liberato dipende dal numero e dalla frequenza dei potenziali d’azione scaricati dalle terminazioni presinaptiche. La rete neurale del riflesso da stiramente costituisce un buon esempio per illustrare come si modifica il messaggio nervoso quando l’informazione sensitiva si trasforma in un comando motorio.! Se l’ampiezza del potenziale di recettore diviene maggiore del valor soglia necessario per la genesi di un potenziale d’azione in quella cellula, il segnale graduato si trasforma in un potenziale d’azione di tutto-o-nulla a livello dell’elemento d’innesco. Le principali differenze fra le cellule nervose riguardano il loro diverso corredo molecolare.! La divisione dei canali ionici fa si che i singoli neuroni differiscano per soglia, eccitabilità e proprietà di scarica. I neuroni differiscono anche per i neurotrasmettitori che impiegano per trasmettere messaggi ad altri neuroni e per i recettori attraverso cui ricevono le rispettive informazioni. Le cellule nervose sono fonte di messaggi specifici in quanto sono connesse in modo da formare reti nervose specifiche.! Nell’uomo nessuna funzione complessa prende inizio da un unico neurone. I processi nervosi richiedono l’intervento di tre elementi neurali: un ingresso sensitivo, un’analisi intermedia e un’uscita motoria. Il cervello contiene perciò almeno due gruppi di mappe neurali: uno per le percezioni sensoriali e l’altro per i comandi motori. I ricercatori si resero conto che i modelli seriali d’analisi,sebbene fossero in grado di risolvere determinati problemi (giocare a schacchi, etc.), non raggiungevano grandi prestazioni per operazioni che il cervello esegue istantaneamente(riconoscimento del volto).!

GENI E COMPORTAMENTO! I geni forniscono un contributo essenziale al funzionamento dei circuiti nervosi. Ogni gene fornisce copie identiche di se stesso a tutte le cellule di un organismo e a tutte le generazioni successive di quell’organismo. Ogni gene espresso da una cellula presiede alla produzione di proteine specifiche che determinano la struttura, la funzione e le altre caratteristiche biologiche di quella cellula.! Il DNA dei geni che codificano le proteine comprende segmenti chiamati esoni che codificano parti delle catene proteiche. Questi esoni sono interrotti da altri segmenti non codificanti detti introni.! All’interno del nucleo, il DNA è disposto ordinatamente a formare strutture dette cromosomi.! Gli organismi unicellulari sono aploidi, la maggior parte di quelli pluricellulari sono diploidi.! Il numero di cromosomi nelle cellule della linea germinale o sessuale è invece la metà di quello presente nelle cellule somatiche.! 7

Le due versioni del gene vengono chiamate alleli; essi possono essere identici o possono differire per via di polimorfismi o mutazioni. Se in un organismo due alleli sono identici, vuol dire che quell’organismo è omozigote per quel locus. Se la struttura è diversa, quell’organismo è eterozigote per quel locus. L’opera di Gregorio Mendel ha permesso di chiarire le relazioni che intercorrono tra il genotipo e il fenotipo.! Mendel iniziò a produrre piselli generati dalla propria semente. Incrociò quindi questi ceppi tra loro e osservò i rapporti quantitativi con cui si distribuivano le diverse caratteristiche nelle successive generazioni di piselli. Queste scoperte furono utilizzate da Morgan per formulare la teoria cromosomica dell’ereditarietà, secondo cui ogni cromosoma possiede una sequenza lineare di geni che va da un’estremità all’altra e ogni gene possiede una localizzazione fissa all’interno di un particolare cromosoma. In seguito Wilhelm Johannsen arrivò alla distinzione tra genotipo e fenotipo. Il genotipo è un fattore importante nel determinismo del comportamento umano.! Francis Galton avanzò l’ipotesi che i parenti degli individui dotati di facoltà mentali particolarmente spiccate avessero molte più probabilità di possedere facoltà simili di quanto non sarebbe potuto accadere per puro caso. Iniziò così nel 1883 una serie di studi condotti su fratelli gemelli. I gemelli identici sono omozigoti; essi si sviluppano da una stessa cellula uovo che si divide precocemente. Di conseguenza i gemelli identici posseggono lo stesso corredo genetico. I gemelli fraterni, al contrario, sono dizigoti; essi si sviluppano a partire da due diverse cellule uovo fecondate. I gemelli dizigoti condividono solo la metà del proprio corredo genetico, come i normali fratelli.! Il contributo dell’ambiente alla genesi viene distinto in fattori condivisi e non condivisi. Le influenze comportamentali condivise possono rappresentare i fattori determinanti da alcune somiglianze fenotipiche che si riscontrano fra i membri di una stessa famiglia. Le influenze non condivise, possono stabilire differenze fra i membri della stessa famiglia.! ! ! ! ! Nei vermi e nei moscerini certe modificazioni del comportamento normale sono codificate da singoli alleli genici.! Ron Kondoka osservò variazioni del ritmo circadiano in una popolazione di moscerini per effetto della presenza di polimorfismi molecolari di un gene che fu detto period. Nei ceppi di moscerini naturali, le variazioni termiche determinano ampie modificazioni nella capacità dei vari individui di mantenere del proprio ritmo circadiano, caratteristica chiamata compensazione termica.! Un altro esempio di variabilità individuali è messo in evidenza da Marta Sokolowski nel corso di ricerche tese a mettere in evidenza la variabilità naturale dei comportamenti alimentari delle larve di moscerino . Alcune di queste larve vagano alla ricerca di cibo, altre hanno un comportamento più sedentario. L’analisi genetica dei ceppi naturali ha permesso di stabilire che le differenze fra i ceppi sociali e quelli solitari sono dovute alla sostituzione di un solo aminoacido in un dominio citoplasmatico del gene del recettore 8

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