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NEUROSCIENZE COMPORTAMENTALILEZIONE 1: INTRODUZIONELe neuroscienze comportamentali, anche conosciute come psicobiologia, studiano i processi biologici, neuronali e neurochimica che sottendono il comportamento normale e anormale nell’uomo e negli animali. Attingono da varie discipline, come la psicol...

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NEUROSCIENZE COMPORTAMENTALI LEZIONE 1: INTRODUZIONE Le neuroscienze comportamentali, anche conosciute come psicobiologia, studiano i processi biologici, neuronali e neurochimica che sottendono il comportamento normale e anormale nell’uomo e negli animali. Attingono da varie discipline, come la psicologia fisiologica (studia i correlati comportamentali delle funzioni fisiologiche), la psicofarmacologia (studio di come i farmaci possono influenzare il comportamento), la neuropsicologia (studia le conseguenze comportamentali delle lesioni cerebrali), la psicofisiologia (studia i correlati fisiologici del comportamento), le neuroscienze cognitive (studia aspetti cognitivi del comportamento) e la psicologia comparata (studio comportamento in animale in confronto all’uomo). EXCURSUS STORICO della differenziazione tra neuroscienze cognitive e comportamentali: Tommaso d’Aquino divise lo studio del comportamento in due grandi categorie: i comportamenti cognitivi riguardano come conosciamo il mondo e i comportamenti affettivi riguardano il modo in cui capiamo il mondo (attraverso sentimenti ed emozioni). Quindi Tommaso d’Aquino fu il primo a fare questa grande distinzione fra cognizione ed emozione; da lì la distinzione si è mantenuta. Strutturalismo vs Comportamentismo: il primo pensa che percezione, emozioni e cognizione possano essere studiate tramite introspezione e auto-osservazione; la seconda pensa che l’introspezione sia troppo soggettiva e il focus si sposta quindi sul comportamento osservabile, adottando procedure sperimentali nell’uomo prima utilizzate per studiare l’apprendimento negli animali; inoltre, due delle idee base del comportamentismo sono l’idea del cervello come tabula rasa alla nascita e quella per cui il comportamento sarebbe spiegabile in termini di apprendimento stimolo-risposta. Entrambe le concezioni sono sbagliate e fallaci: il cervello non è una totale tabula rasa e non è neanche del tutto spiegabile attraverso il comportamento. Il Comportamentismo fu infatti molto criticato nel corso degli anni ’60, anche se funzioni come le emozioni sono effettivamente spiegabili tramite apprendimento stimolo-risposta. Per questo le neuroscienze comportamentali soffrono di questi pregiudizi legati al comportamentismo e vengono ricondotte allo studio delle emozioni, del sonno, del comportamento riproduttivo e la nutrizione (controllate dal SNA). Donald Hebb: non esisterebbe più la distinzione tra cognizione ed emozione: cervello spiega il comportamento, in senso ampio. Psicologia e biologia non sono separabili, bensì collegati tra loro. INTRODUZIONE METODI DELLE NEUROSCIENZE COMPORTAMENTALI: -> NEUROIMMAGINI: tecniche che permettono la mappatura cerebrale, come la fMRI. A causa di questa nuova spinta localizzazionista, si ha il ritorno però “in auge” della frenologia, ovvero una pseudoscienza nata da Franz Gall, il quale pensava che esistessero facoltà innate localizzate in regioni della corteccia: un maggiore utilizzo di una funzione -> maggiore dimensione della corteccia -> protuberanze osservabili nella scatola cranica; attraverso la manipolazione del cranio si poteva comprendere parte del comportamento della persona.

In quegli anni, Napoleone chiese una manipolazione del suo cranio, ma Gall non attribuì a Napoleone nessuna facoltà superiore alla media, irritandolo: l’imperatore chiese quindi a Jean Pierre Flourens di trovare delle prove o a favore o come confutazione della frenologia. Il fisiologo francese portò avanti studi su animali, sezionando parti del loro cervello: quello che trovò fu che anche in conseguenza di lesioni importanti non si verificavano peggioramenti: le capacità superiori come memoria e cognizione non erano quindi localizzate, mentre l’asportazione di alcune aree era responsabile di compromissioni di funzioni come la percezione, il movimento, l’equilibrio. Flourens concluse quindi che “le sensazioni, le percezioni e le volontà hanno la stessa sede in questi organi cerebrali; la facoltà di sentire, percepire e volere è quindi essenzialmente un’unica facoltà”, oggi definita come teoria del campo aggregato. Dopo di questo momento la teoria del localizzazionismo perse favori. Neurologo inglese John Hughlings Jackson è considerate figura importante: rinnova l’interesse verso la teoria localizzazionista, nato dall’osservazione di pazienti epilettici. A seconda del focus dell’attacco epilettico i pazienti mostravano specifiche contrazioni muscolari -> ipotizza quindi una organizzazione topografica e somatotopica del cervello; osserva inoltre una lateralizzazione destra delle funzioni visuospaziali (è parzialmente corretta). A sostegno della teoria localizzazionista ci sono anche figure come Paul Broca, il primo a descrivere un paziente afasico con incapacità di produrre linguaggio ma poteva comprenderlo; lesione lobo frontale inferiore sx, area di Broca. In parallelo, il neurologo tedesco Karl Wernicke osservò la “doppia dissociazione” all’afasia di Broca: capacità di produrre linguaggio, ma non lo comprendevano; lesione della corteccia temporale superiore, area di Wernicke. Claude Bernard è uno dei primi a descrivere che le funzioni cerebrali e le funzioni corporee non sono così strettamente localizzate e dovrebbero essere studiate insieme, non separatamente, in quanto non si riuscirebbe più a comprendere come funzionano. Tuttavia, esistono altre figure che ricondussero maggior supporto alle teorie localizzazioniste, come Brodmann, il quale identificò determinate aree accomunate dallo stesso tipo di cellule (mappa citoarchitettoniche) -> 52 aree cerebrali con caratteristiche simili, che potrebbero avere funzioni simili. Una delle figure importanti per lo sviluppo della fMRI è Angelo Mosso, il quale scoprì che il cervello ha bisogno di più sangue quando è impegnato in specifiche attività. Intuizione corretta, ma procedimento non è facile da dimostrare con tecnologia di fine 800. Franciscus Donders introdusse i tempi di reazione come misura del comportamento: studio dei tempi di reazione a determinati stimoli -> differenza di elaborazione cognitiva -> attenzione, apprendimento, memoria. Fu anche il primo a sviluppare paradigmi sperimentali per verificare le differenze nei tempi di reazione (nascita psicologia sperimentale): semplice compito di risposta; compito di scelta; tempo go/no-go. -> LESIONI CEREBRALI: altra tecnica delle neuroscienze comportamentali (Broca e Wernicke). -> REGISTRAZIONI NEURONALI: registrazioni dirette utilizzando elettrodi piantati a livello cerebrale. Metodologia utilizzata negli animali e in pochi casi negli umani. Misurazioni convalidate grazie alle scoperte di Camillo Golgi e il suo primo metodo di colorazione cellulare “reazione nera” e, in seguito, di Ramon y Cajal, il quale scoprì la natura unitaria del neurone -> dottrina del neurone: il sistema

nervoso è costituito da singole cellule. La prima descizione di una cellula nervosa si deve però a Johannes Purkyne! Per quanto riguarda il trasferimento delle informazioni tra cellule, Hermann von Helmotz scoprì che la corrente elettrica cellulare non è un effetto collaterale, bensì il mezzo per trasformare l’informazione. È invece di Sherrington la scoperta delle sinapsi, le giunzioni tra neuroni. Questa attività elettrica dà origine a una manifestazione che può essere misurata esternamente tramite l’EEG. Berger infatti descrisse come fosse possibile misurare l’attività elettrica del cervello partendo da elettrodi posizionati sul cranio. -> TECNICHE DI STIMOLAZIONE CEREBRALE: tecniche con le quali si possono indurre delle lesioni localizzate temporanee e misurare le manifestazioni comportamentali (TMS o TES). Fritsch e Hitzig sono i primi a studiare queste tecniche, trovando come regioni differenti -> funzioni differenti a livello cellulare. In seguito, José Delgado descrisse come fosse possibile controllare p.e. aggressività del toro applicando dei dispositivi all’interno del cervello, andando così a modificare il comportamento attraverso la stimolazione cerebrale. LEZIONE 2: CONCETTI CHIAVE PERCEZIONE: secondo le ipotesi più recenti, dipende da trasformazioni ed elaborazioni interne. Quindi l’input sensoriale, elaborato dai nostri organi di senso, non è sufficiente per generare la percezione. IL CERVELLO NON È UN SISTEMA PASSIVO: il cervello genera la nostra percezione attraverso diverse interazioni tra processi mentali, che producono rappresentazioni mentali che, a loro volta, vengono confrontate con gli input sensoriali. Quello che fa l’informazione sensoriale è attivare dei meccanismi rappresentazionali all’interno del nostro cervello per generare la percezione: IL CERVELLO È UN SISTEMA CHE GENERA PREDIZIONI. Queste rappresentazioni mentali si basano su caratteristiche che sono state apprese (lettura è meccanismo appreso). La percezione è legata ad alcune caratteristiche dell’informazione visiva, quale il contrasto figura-sfondo. Inoltre, le figure ambigue dimostrano che in presenza di una informazione visiva incorretta, parziale o ambigua, il nostro cervello tende a generare molteplici rappresentazioni. Ci sono delle regole che utilizziamo nel percepire il mondo esterno, proposte dalla Gestalt: la chiusura (il tutto è più della somma delle parti), la prossimità/similarità, la continuità, ecc. Dimostrazione della presenza di rappresentazioni mentali viene dall’esperimento di Posner, 1998: esperimento di verifica di categoria (categoria uguale o diversa?). Presentazione di lettere e misurazione dei tempi di reazione: sono state osservate delle differenze in base alla categoria di appartenenza. Se stesse caratteristiche visive, tempi di reazione molto brevi (A-A; molto semplice rispondere correttamente); tempi di reazione si dilatano se identità fonetica ma rappresentazione visiva è diversa (A-a); se categoria uguale, si allungano ancora, sia che siano entrambe vocali (A-U) sia che siano entrambe consonanti (S-C); se invece si hanno due categorie diverse (A-S), i tempi sono intermedi tra TR di vocali e TR di consonanti. Questo aumento dei TR suggerisce che ci possa essere un accesso diverso a queste rappresentazioni mentali, per cui il tempo di accesso alle rappresentazioni mentali può essere diverso in base alla categoria. Quindi abbiamo delle rappresentazioni differenti per categorie differenti e l’accesso a tale informazione è diverso: può essere più lungo per alcune categorie rispetto ad altre. Il fatto che ci

siano delle differenze nei TR indica che ci siano diverse rappresentazioni mentali; se ci fosse un’unica rappresentazione mentale con tutte queste caratteristiche non avremmo dei TR così diversi. Esperimento importante perché ci fa capire come i TR siano importanti per avere una informazione riguardo il grado di elaborazione, in questo caso l’accesso a determinate rappresentazioni mentali. Tali rappresentazioni sono soggette alla nostra memoria e alle nostre emozioni, che influenzano successivamente sul modo in cui queste rappresentazioni mentali sono formate e poi recuperate. OPERAZIONI MENTALI: attività mentali complesse possono essere scomposte in diverse operazioni mentali più semplici. Per esempio, un compito di memorizzazione e recupero può essere scomposto in 4 parti: codifica, confronto, decisione, risposta. Un altro aspetto dell’accesso all’informazione presente nel nostro cervello o quella elaborata visivamente è il tipo di accesso: seriale o in parallelo. In funzione dei TR, si ha l’accesso in parallelo se i TR sono indipendenti dal numero degli stimoli; si ha l’accesso di tipo seriale se TR sono dipendenti dal numero di stimoli (maggiore numero di stimoli, maggiore il TR, in quanto devo analizzare ogni stimolo). Un esempio invece di accesso sia di tipo seriale sia di tipo parallelo lo si ha nell’effetto di superiorità della parola, in cui i partecipanti devono rispondere se lo stimolo presentato contiene una lettera. Vengono presentate parole, stringhe senza senso di lettere o una serie di simboli: è più semplice indovinare quando viene presentata la parola. Siamo più veloci ad identificare una lettera se ci viene presentata una parola; questa doppia rappresentazione funzionale dà un effetto di facilitazione in compiti linguistici. Un esempio di conflitto fra rappresentazioni mentali è dato dall’ effetto Stroop, in cui bisogna denominare il colore con cui è scritta una determinata parola: se il colore è concorde al testo, TR veloci; se colore discorde al testo, TR più lento. CERVELLO PREDITTIVO: idea per cui ci siano delle continue predizioni da parte dei sistemi di alto livello del cervello (top-down expectations) legate a rappresentazioni mentali di basso livello, derivate dagli organi di senso (bottom-up input). La corteccia cerebrale opererebbe quindi secondo un modello di statistica bayesiana, gerarchico e generativo: il cervello produce delle rappresentazioni mentali che sono elicitate dall’informazione sensoriale, che possono essere corrette o meno; nel momento in cui non sono corrette, viene trasmesso un errore di predizione dal basso verso l’alto in modo che queste rappresentazioni vengano corrette, in modo da generare percezioni corrette (continuo scambio di informazioni e feedback).

LEZIONE 3: I METODI DELLE NEUROSCIENZE COMPORTAMENTALI CAMPIONI SPERIMENTALI: 1) animali e umani neurologicamente sani 2) animali e umani con sistema neurologico anormale (anormalità generata da una malattia o da una manipolazione sperimentale attraverso diverse tecniche) DISTURBI NEUROLOGICI di cui si osservano i correlati comportamentali:

1) ictus, tumori, malattie degenerative (Parkinson, Alzheimer): si possono studiare quindi gli effetti che questi disturbi/lesioni hanno sul comportamento e sul normale funzionamento dell’attività cerebrale 2) lesioni cerebrali traumatiche: una delle aree più sensibili è l’area prefrontale e frontale (evidenze dimostrate anche in vari esperimenti, in quanto quest’area è l’area più sensibile al movimento) 3) epilessia (focus epilettici molto localizzati), interventi chirurgici I METODI: 1) ANALISI STRUTTURALE: - TOMOGRAFIA ASSIALE COMPUTERIZZATA(TAC): tecnica che permette di ottenere immagini strutturali e anatomiche del cervello; non più utilizzate nelle neuroscienze, ma è stata una delle prima tecniche nello studio del cervello. Risoluzione al mm (0,5-1 mm) con la corteccia che ha uno spessore di circa 3-4 mm. - RISONANZA MAGNETICA(MRI): al giorno d’oggi la più utilizzata. Permette di ottenere immagini strutturali con risoluzione anche sotto al mm. Si possono ottenere immagini da vari orientamenti: assiale (da sopra a sotto), sagittale (da lato a lato) e coronale (da davanti a dietro). Si possono ottenere informazioni riguardo la conformazione anatomiche, se ci sono delle modifiche a livello di volume, densità, spessore, e informazioni riguardo alla materia bianca (si ottiene solo informazione su questa, ma nessuna sulla direzionalità dei fasci di fibre). - DIFFUSION WEIGHTED IMAGING o DIFFUSION TENSOR IMAGING(DWIDTI): con questa tecnica si può capire la direzionalità dei fasci assonali di fibre. La prima permette di codificare l’orientamento delle fibre (es. blu dall’alto verso il basso; rosso da sinistra verso destra; verde da davanti a dietro), la seconda permette di ricostruire i fasci/le connessioni tra le aree cerebrali (facile quando i fasci sono molto omogenei; se il fascio si ramifica la tecnica comincia ad avere limiti). 2) MANIPOLAZIONE SPERIMENTALE: -> manipolazione sperimentale nello stesso campione per capire le conseguenze nel comportamento: ANIMALI (metodi neurochimici, reversibili e no, e manipolazioni genetiche, irreversibili) e UOMO (tecniche di manipolazione sperimentale delle funzioni cerebrali tramite perturbazioni transitorie). - FARMACOLOGIA: p.e. in un esperimento a determinati soggetti viene somministrata o L-dopa (agonista del neurotrasmettitore dopamina) o aloperidolo (farmaco antagonista dopamina, effetti opposti) o placebo. Viene poi richiesto di effettuare una scelta di un determinato simbolo in conseguenza della ricompensa che successivamente si otteneva; i soggetti imparano quindi ad associare simboloricompensa; all’aumentare del numero di prove, quello che si osserva è che la percentuale di scelte corrette (guadagno) è modulata dai due farmaci somministrati: se L-dopa la percentuale di scelte corrette aumenta, se aloperidolo la percentuale è più bassa. Farmaco quindi induce un cambiamento sul comportamento. - STIMOLAZIONE MAGNETICA TRANSCRANICA (TMS): può indurre lesioni temporanee, in quanto l’azione di questa tecnica può essere sia eccitatoria che inibitoria. Tecnica di neuro-stimolazione, perché vi è un’induzione di una depolarizzazione delle membrane dei neuroni e avvio di potenziali d’azione

nell’area stimolata per mezzo di induzione elettromagnetica. Area di interesse è di circa 1 cm cubo (localizzata ma non specifica); gli effetti si osservano infatti anche nelle zone limitrofe. Intensità della scarica è bassa (1-2 mV). Può individuare la causalità di un determinato comportamento. Effetti: se stimolazione precoce -> recupero; se stimolazione ritardata -> stimolo già processato. - STIMOLAZIONE ELETTRICA TRANSCRANICA (tES/tDCS/tACS): modifica dell’eccitabilità dei neuroni, modulazione della risposta ai segnali di input. Effetto neuroodulatorio, ma non inducono potenziali d’azione; modulano fondamentalmente la risposta a segnali di ingresso, con effetti a livello di risposta comportamentale. Si posizionano due elettrodi, anodo (sorgente depolarizzante, aumento eccitabilità) e catodo (destinazione flusso di corrente iperpolarizzante, diminuzione eccitabilità), e si stimola il cervello con una corrente bassa, di 1-2 mV (p.e. nelle terapia elettroconvulsive si usano fino a 140 V). Due montaggi tipici: cefalico (anodo e catodo presenti sullo scalpo) e extracefalico (elettrodo di riferimento non è posizionato sulla testa, ce n’è solo uno quindi). - tDCS: stimolazione transcranica con corrente continua - tACS: stimolazione transcranica con corrente alternata (frequenza specifica) -> riprende l’andamento oscillatorio dell’attività cerebrale - tRNS: stimolazione transcranica con random noise (frequenze variabili in modo casuale) Diversi effetti a seconda del tipo di stimolazione, anche se non sono chiari quali siano gli effetti a livello neurale dei vari tipi di stimolazione. Con queste tecniche, è possibile studiare gli effetti sugli stessi soggetti (controllo e sperimentale): gruppo omogeneo, senza rischi di confronto tra gruppi non omogenei. 3) MAPPATURA DELL’ATTIVITÀ CEREBRALE A GRUPPI LIMITATI: - REGISTRAZIONE SINGOLE CELLULE: utilizzate principalmente negli animali, permettono di registrare direttamente dal corpo cellulare o dallo spazio extracellulare l’attività di singole o gruppi di cellule. Es. quelle del campo visivo: presentazione di uno stimolo in una porzione del campo visivo e vedere se gruppi di cellule cellule rispondevano a questa porzione del campo visivo o meno -> si ottengono di mappe retinotopiche in cui è possibile ricostruire la posizione dello stimolo presentato in conseguenza dell’attività misurata a livello della corteccia visiva; determinate regioni della corteccia visiva rispondono a determinate posizioni dello stimolo. Limitate ad alcune zone della corteccia/gruppi di neuroni. - REGISTRAZIONE MULTICELLULARI: possibile osservare l’attività di gruppi di neuroni per vedere come un gruppo di cellule può rispondere a determinate caratteristiche. Si utilizzano degli array con attaccati degli elettrodi che vengono impiantati nella corteccia cerebrale: tecnica invasiva, utilizzata negli animali o in pazienti umani prima di operazioni chirurgiche. Effettuate quindi anche nell’uomo (es. epilessia): in un paziente venne misurata nel lobo temporale mediale un’attività cellulare preferenziale per determinati volti, p.e. personaggi famosi come Cameron Diaz o Halle Berry -> cellule della nonna, cellule che rispondono a stimoli molto specifici, come per esempio il volto della nonna o dell’amico (teoria in parte decaduta a causa delle poche evidenze). Un aspetto importante sono le curve di sintonizzazione, ovvero una preferenza per determinati orientamenti/direzioni da parte delle cellule della corteccia. L’unione

delle direzioni preferite pesate dal tasso di scarica è detta vettore di popolazione: sono quindi una indicazione media della preferenza di scarica. 4) MAPPAGGIO CEREBRALE AD AREE ESTES...