Neuroscienze comportamentali, A. Caria PDF

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Le neuroscienze comportamentali, anche conosciute come psicobiologia, studiano i processi biologici, neuroni e neurochimici che sottendono il comportamento normale e anormale nell’uomo e negli animali.Tommaso d’Aquino divise lo studio del comportamento in due grandi categorie: Comportamenti cognitiv...

Description

Le neuroscienze comportamentali, anche conosciute come psicobiologia, studiano i processi biologici, neuroni e neurochimici che sottendono il comportamento normale e anormale nell’uomo e negli animali.!

Tommaso d’Aquino divise lo studio del comportamento in due grandi categorie:! 1. Comportamenti cognitivi: riguardano come conosciamo il mondo.! 2. Comportamenti affettivi: riguardano il modo in cui capiamo il mondo attraverso sentimenti ed emozioni.! Strutturalismo (Wundt): consiste nella strutturazione di elementi semplici competitivi di percezione, emozione e cognizione studiatili attraverso l’introspezione (cioè l’auto-osservazione dei processi mentali).! Comportamentismo (Watson): il punto centrale si sposta dal pensiero allo studio del comportamento osservabile.! Watson adottò procedure sperimentali nell’uomo prima usate per studiare l’apprendimento negli animali, considerando il cervello come una tabula rasa e il comportamento spiegabile in termini di apprendimento stimolo-risposta.! Hebb sosteneva che il cervello spiegasse il comportamento, in senso ampio (cognizione ed emozione). Psicologia e biologia non sono separabili.! Metodi delle neuroscienze comportamentali! - Neuroimmagini: fMRI (risonanza magnetica funzionale), PET (tomografia ad emissione di positroni).! - Lesioni cerebrali.! - Stimolazione cerebrale: TMS (stimolazione magnetica transcranica), TES (stimolazione elettrica transcranica).! - Per la mappatura cerebrale si usano l’EEG (elettroencefalogramma) e l’fMRI.! Franz Joseph Gall (1758-1828)! Era un neuroanatomista austriaco, e sosteneva che il cervello fosse un organo della mente.! Riteneva che esistessero facoltà innate (35 funzioni) localizzate in regioni della corteccia. Quindi tutti i processi mentali avvengono nel cervello, dove vi è un’area specifica per ognuno di essi.! Ideatore della dottrina della frenologia, secondo la quale un maggiore utilizzo di una determinata area porta a una maggiore dimensione di quella corteccia e quindi alla formazione di protuberanze della scatola cranica. Grazie a queste protuberanze, si poteva predire il carattere in base alla palpazione del cranio (fisiognomica).! Jean Pierre Flourens (1794-1867)! Dato che Gall non attribuì al cranio di Napoleone facoltà superiori, chiese al fisiologo Flourens di trovare prove per confermare o confutare la frenologia.! Flourens, tramite studi su animali a cui applicava la resezione di parti del cervello, trovò evidenze del fatto che certe parti del cervello erano responsabili di certe funzioni (percezione, movimento, equilibrio).! Capacità superiori come la memoria o la cognizione non sono state localizzate.! Teoria del campo aggregato: tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volontà hanno la stessa sede in questi organi (cerebrali). La facoltà di sentire, percepire e volere è quindi essenzialmente un’unica facoltà.! Con queste scoperte, la teoria del localizzazionismo di Gall perse favori.! John Hughlings Jackson (1835-1911)! Neurologo inglese e scienziato, primo sostenitore della teoria localizzazionista.! Sosteneva che gli attacchi epilettici fossero associati a specifiche contrazioni muscolari.!

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Ipotizza un’organizzazione topografica.! Secondo il suo pensiero le lesioni destre portavano ad alterazioni visuospaziali, e la perdita totale delle funzioni era un evento raro dato che i processi, il comportamento, coinvolgono molte aree.! Paul Broca (1824-1880)! Nel 1861 studia il primo paziente afasico, Tan, il cui nome deriva dall’unica parola che riusciva a produrre.! L’afasia di Broca infatti si caratterizza per l’incapacità di produrre linguaggio ma non di comprenderlo.! Dovuta a una lesione del lobo frontale inferiore sx, ovvero area di Broca.! Karl Wernicke (1876)! L’afasia di Wernicke si caratterizza per l’incapacità di comprendere il linguaggio ma non di produrlo.! Claude Bernard (1865)! Studia la contrapposizione tra segregazione e integrazione funzionale.! “Se si disseziona il corpo, l’avere isolato tutte le sue parti in modo da poterne studiare la struttura, la forma e le connessioni non equivale comunque a ciò che avviene nell’organismo vivo, dove tutte le parti cooperano insieme a uno scopo comune. Un organo non può vivere da solo. E spesso si potrebbe dire che non esiste neppure dal punto di vista anatomico, dato che i suoi confini sono a volte puramente arbitrari. Ciò che vive, ciò che esiste, è l’intero; se si studiano separatamente le parti di un qualunque meccanismo non si riesce più a comprendere come funzionano”. ! Korbinian Broadmann (1909)! Ideatore delle mappe citoarchitettoniche, che definiscono l’architettura cellulare.! Aree differenti corrispondono a tipologie cellulari differenti.! Angelo Mosso (1882)! Sosteneva che il cervello avesse bisogno di più sangue quando è impegnato in specifiche attività.! Franciscus Donders (1869)! Padre della psicologia sperimentale, studia i TR, quindi la differenza di elaborazione cognitiva (attenzione, apprendimento, memoria).! - TR semplice: alla presentazione dello stimolo S1 è necessario premere un pulsante.! - TR a scelta: due stimoli S1 e S2, ognuno con il proprio pulsante da premere in base allo stimolo presentato.! - TR go/no-go: due stimoli S1 e S2 con un solo pulsante. Alla presentazione dello stimolo target bisogna premere il pulsante, in caso lo stimolo non sia quello target il pulsante non va premuto.! Camillo Golgi (1834-1926)! Medico italiano ideatore del metodo di colorazione cellulare “reazione nera”.! Ramon y Cajal (1852-1935)! Medico spagnolo ideatore della dottrina del neurone, secondo la quale il sistema nervoso è costituito da singole cellule. Il neurone ha quindi una natura unitaria.! Johannes Purkyne (1837)! Fornisce una prima descrizione di una cellula del SNC.! Hermann von Helmoltz (1821-1894)! Comprende che la corrente elettrica cellulare non è un effetto collaterale, ma il mezzo attraverso cui viene trasportata l’informazione.! Gustav Fritsch e Eduard Hitzig (1870)! Fisiologi tedeschi che giungono alla conclusione che regioni differenti corrispondono a funzioni differenti a livello cellulare.!

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Concetti chiave nelle neuroscienze comportamentali!

La percezione dipende da trasformazioni ed elaborazioni interne.! L’input sensoriale, prodotto dagli organi di senso, non è sufficiente per generare la percezione. Il cervello non è un sistema passivo, ma genera la nostra percezione tramite diverse interazioni di processi mentali che producono rappresentazioni mentali, confrontate a loro volta con gli input sensoriali. Il cervello è quindi un sistema che genera predizioni (active inference).! Le rappresentazioni mentali sono ostacolate in diverse occasioni: ad esempio quando si presenta ambiguità figura-sfondo, poiché il nostro sistema visivo è abituato a discriminare in base al contrasto figura sfondo, e in particolare in base a cellule che sono specializzate nella rilevazione dei contrasti.! Ci sono altre figure ambigue, come le illusioni ottiche, che dimostrano che in presenza di un’informazione visiva non corretta, parziale o ambigua, il cervello tende a generare molteplici rappresentazioni.! Ci sono delle regole che siamo abituati a utilizzare per interpretare il mondo esterno. La Gestalt si era proposta di identificare alcuni principi, come quello di chiusura, secondo cui siamo abituati a percepire gli oggetti che hanno delle forme chiuse, quindi che sono continui (il tutto è la somma delle parti). Oppure i principi di prossimità e di similarità.! Letter-matching task, Posner—> dimostrazione del fatto che la mente estrae molteplici rappresentazioni anche da stimoli semplici. A ogni prova vengono presentate simultaneamente due lettere e il soggetto deve valutare s sono entrambe vocali o entrambe consonanti, oppure una vocale e una consonante. Se le lettere appartengono alla stessa categoria, il volontario dovrà premere un certo pulsante, se invece sono di categorie differenti, dovrà rispondere premendo un altro pulsante.! Condizione di identità fisica: lettere identiche.! Condizione di identità fonetica: lettere identiche, ma una maiuscola e una minuscola.! Condizione di identità di categoria: o sono entrambe vocali o entrambe consonanti.! Condizione di differenza: lettere diverse per categoria, uguali o diverse per grandezza.! La più alta velocità di risposta si ha nella condizione di identità fisica. I risultati suggeriscono che ci costruiamo molteplici rappresentazioni degli stimoli. Un tipo di rappresentazione è basato sulle caratteristiche dello stimolo, un secondo tipo corrisponde all’identità della lettera! Operazioni mentali: sono attività mentali complesse che possono essere scomposte in diverse operazioni mentali più semplici.! Memorizzazione e recupero, Sternberg—> a ogni prova, dapprima si presenta una serie che può consistere di una, due o quattro lettere da memorizzare. Quindi gli si mostra una singola lettera e gli si chiede se faceva parte dell’insieme memorizzato. A ogni risposta (sì/no) corrisponde un pulsante. Secondo Sternberg, per portare a termine il compito ci sono quattro operazioni mentali da svolgere: codifica, confronto, decisione e risposta.! Se il confronto avviene simultaneamente con tutti gli item memorizzati (processo in parallelo), allora il tempo era indipendente dagli item. Ma se avveniva in modo sequenziale (processo in serie), bisogna prevedere che i TR aumentavano con il numero di item.! Risultati—> prove a favore del processo seriale. ! Talvolta le rappresentazioni mentali sono in conflitto.! Effetto Stroop—> gli stimoli in questo compito attivano due distinte forme di rappresentazione. Una corrisponde al colore dello stimolo (quella che permette di svolgere il compito), l’altra corrisponde al colore associato alla parola scritta.! Le ipotesi sul cervello predittivo propongono che ci siano delle continue predizioni legate a rappresentazioni mentali da parte dei sistemi di alto livello del cervello.! Le top-down expectations (prediction) vengono confrontate con l’input sensoriale bottom-up (evidence), prodotto dagli organi di senso.! Quindi la corteccia cerebrale sarebbe un modello di statistica Bayesiana gerarchico generativo, ovvero il cervello produce delle rappresentazioni mentali elicitate dall’info sensoriale.! Le rappresentazioni mentali possono essere corrette o meno, e in quest’ultimo caso viene trasmesso un errore di predizione dal basso verso l’alto che fa si che vengano corrette. C’è un continuo scambio tra info di basso e alto livello per far sì che combacino.!

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Un’evidenza sperimentale in direzione del cervello predittivo è una dimostrazione dell’effetto di soppressione dell’attività nel momento in cui uno stimolo viene presentato ripetutamente, ovvero il paradigma di adattamento. Prevede la presentazione ripetuta del medesimo stimolo e ciò che ci si aspetta è che la risposta neurale decresca. ! È un’evidenza a favore perché nel momento in cui sottopongo il soggetto allo stesso stimolo genero delle aspettative. Nel momento in cui l’aspettativa è confermata l’errore predittivo decresce.!

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Metodi delle neuroscienze comportamentali!

I campioni sperimentali sono suddivisi in due gruppi:! 1. Animali e umani neurologicamente sani! 2. Animali e umani con sistema neurologico anormale. Questa anormalità può essere causata da una malattia o da una manipolazione sperimentale.! Le cause dei disturbi neurologici sono di varia natura:! Disordini vascolari: i neuroni hanno bisogno di un costante apporto di ossigeno e glucosio, due sostanze essenziali affinché i neuroni producano energia e sintetizzino i trasmettitori che mediano la comunicazione neurale.! Il cervello utilizza il 20% dell’ossigeno respirato ed è fondamentale un continuo rifornimento: un’anossia protratta provoca la morte delle cellule nervose. L’angiografia è un metodo che permette di visualizzare eventuali interruzioni nella circolazione, tramite l’iniezione di una sostanza e un esame radiografico.! Gravi incidenti vascolari cerebrali, o ictus, si verificano a seguito di un’improvvisa interruzione dell’afflusso di sangue al cervello. Si manifestano in diversi modi a seconda dell’area colpita. Ci sono altri tipi di disturbi vascolari cerebrali, come l’ischemia (causata da una parziale occlusione d un’arteria o di un capillare dovuta a un embolo), oppure un aumento improvviso della pressione arteriosa può portare a un’emorragia cerebrale.! Altri disturbi sono dovuti a problemi nella struttura delle arterie. ! Tumori: le lesioni cerebrali possono derivare anche dai tumori, ovvero masse di tessuto che crescono in modo abnorme e prive di una funzione fisiologica.! I tumori al cervello sono comuni e hanno origine da cellule della glia e di altri tessuti che sostengono la sostanza bianca. Altri possono svilupparsi dalla sostanza grigia, cioè dai neuroni.! Sono benigni quando tendono a non formarsi di nuovo una volta asportati.! Sono maligni (o cancri) quando hanno probabilità di recidivare dopo l’asportazione.! Malattie degenerative e infettive: le malattie degenerative sono associate sia ad aberrazione genetiche sia ad agenti ambientali. Le principali patologie risultanti dal morbo di Huntington o dal morbo di Parkinson vengono osservate nei gangli della base (strutture che occupano un posto nelle vie motorie); al contrario il morbo di Alzheimer è associato all’atrofia della corteccia cerebrale.! I disturbi neurologici possono avere anche un’origine virale. L’enecefalopatia, che spesso porta a demenza, associata all’HIV ha la tendenza a localizzarsi nelle regioni sottocorticali del cervello, producendo lesioni diffuse nella sostanza bianca dovute alla distruzione delle fibre assoniche.! Lesioni cerebrali traumatiche (TBI): possono derivare da ferite aperte o contusioni. Nel caso delle contusioni il cranio è intatto, ma il cervello è danneggiato dalle forze meccaniche generate dal colpo alla testa.! Il danno può essere localizzato nel sito del trauma; in questo caso si una il termine colpo. Ma forze reattive possono far rimbalzare il cervello contro la parete opposta della scatola cranica, con conseguente contraccolpo.! Le ferite aperte si hanno quando un oggetto estraneo penetra nel cranio. In questi casi il tessuto cerebrale può essere danneggiato direttamente dall’oggetti, ma il suo impatto può creare anche forze reattive. ! Epilessia: condizione caratterizzata da un’attività cerebrale eccessiva e anomala. Il sintomo principale consiste nella crisi epilettica, ovvero una temporanea perdita di coscienza. I sintomi e la frequenza degli attacchi sono variabili.! Si stima che il 5% delle persone possa soffrire di attacco epilettico a un certo punto della sua vita.! La logica di utilizzare individui con lesioni cerebrali è di carattere diretto: se una data struttura cerebrale contribuisce all’esecuzione di un compito, eliminando la funzionalità della struttura dovrebbe risultare compromessa la capacità di eseguire quel compito.! Nonostante questo ha dei limiti: vi è una variabilità tra la popolazione, è difficile trovare gruppi con le medesime lesioni (es. in caso di ictus). Inoltre, gli studiosi non possono essere sicuri che l’effetto della lesione elimini il contributo funzionale di una singola struttura.! Le lesioni sono anche difficili da localizzare e circoscrivere a un sito specifico, e in più operazioni complessi implicano un network di attivazione.! Quest’area di ricerca—> neurologia comportamentale.! Il metodo delle lesioni ha una tradizione nella ricerca basata sugli animali, poiché questo concede di controllare l’estensione e la localizzazione della lesione. Sono rilevanti i metodi neurochimici

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(manipolazione sperimentale stesso campione animali), e alcuni composti hanno effetti reversibili; quando cessa di agire, la funzionalità neurale si ripristina gradualmente. Il vantaggio di questo metodo consiste nel fatto che ogni animale può giungere da controllo di sé stesso, potendo così mettere a confronto le sue prestazioni nella fase di lesione e di non lesione.! L’approccio lesionale negli esseri umani può essere di due tipi:! 1. Popolazione con lesioni i anatomiche simili.! 2. Popolazione con deficit comportamentali simili.! Gli studi lesionali si basano sull’assunto di base che il danno cerebrale sia di natura eliminatoria, cioè che la lesione cerebrale alteri o elimini la capacità elaborativa da parte della struttura interessata.! È necessario predisporre misure di controllo adeguate, e la più comune consiste nel mettere a confronto la performance offerta in un dato compito da un soggetto o gruppo di soggetti cerebrolesi con quella di soggetti sani.! Un metodo che ha dato risultati fruttuosi per le neuroscienze cognitive è consisto nel studio di pazienti a cui erano state recise le fibre del corpo calloso (tecnica del cervello diviso o callosotomia).! Nonostante questo, l’intervento chirurgico è stato utilizzato anche nel tentativo di ristabilire la funzione normale.! Dissociazione semplice e doppia: si vogliono valutare due aspetti legati a due differenti regioni cerebrali, e a tale scopo si progettano due test.! Assumendo che i partecipanti a uno studio mostrino una performance peggiore solo in uno dei due compiti, il ricercatore osserva una dissociazione semplice quando due gruppi di partecipanti vengono sottoposti a test in due compiti e si verifica differenza tra i gruppi in un solo compito.! Le dissociazioni semplici sono afflitte da problemi; sebbene si assuma che i due compiti siano sensibili in quale misura alle differenze fra il gruppo di controllo e quello sperimentale, spesso non è così.! Una dissociazione doppia identifica se due funzioni cognitive sono indipendenti l’una dall’altra. Il gruppo 1 fornisce una prestazione peggiore nel compito X (ma non nel compito Y), e il gruppo 2 nel compito Y (ma non nel compito X). Le performance dei due gruppi possono essere confrontate tra loro, oppure quella di ogni gruppo può essere messa a confronto con un gruppo di controllo. Le dissociazioni doppie forniscono la prova di un deficit selettivo in un’operazione cognitiva.!

Tecniche di manipolazione dell’attività cerebrale

Dato che il cervello possiede massicce interconnessioni, i danni a una particolare area possono avere conseguenze molto estese. Non è facile capire la funzione della parte mancante di un sistema.! I partecipanti neurologicamente integri vengono usati come controlli quando si studiano partecipanti con lesioni cerebrali.! Farmacologia: sostanze come le droghe psicoattive possono portare a modificazioni delle funzioni cognitive. Gli studi farmacologici possono comportare la somministrazione di composti chimici agonisti (struttura simile al NT e simulano la sua azione), o di composti antagonisti (si legano ai recettori e bloccano/attenuano il NT).! Le popolazioni neurologicamente integre vedono usate in studi in cui i ricercatori somministrano una sostanza in un ambiente controllato e monitorano i suoi effetti sulle funzioni cognitive. È noto che la dopamina un ingrediente essenziale del comportamento di ricerca di ricompense. Uno studio ha indagato l’effetto della dopamina sulla presa di decisioni in una condizione in cui erano implicate una potenziale ricompensa in denaro o una perdita in esso. Un gruppo riceveva l’antagonista recettoriale (aloperidolo), l’altro l’agonista (L-DOPA) e ciascun gruppo eseguiva un compito di apprendimento computerizzato in cui doveva operare una scelta tra due simboli.! I risultati mostrano che nelle prove che comportavano un potenziale guadagno vincevano più denaro coloro sottoposti all’agonista, in caso di potenziale perdita non c’era differenza.! Il difetto principale degli studi basati sull’uso di sostanze farmacologiche in cui queste vengono iniettate nel circolo sanguigno è la mancanza di specificità.! Stimolazione magnetica transuranica (TMS): produce in modo non invasivo una stimolazione focale del cervello umano, alternato l’attività normale in una ragione prescelta.!

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Il dispositivo consiste di una bobina a spire rivestita di materiale isolante e collegata a condensatori elettrici. Una volta avviati, i condensatori inviano corrente elettrica alla bobina, con la conseguente generazione di un campo magnetico. Si basa quindi sulla neurostimolazione.! Ha la capacità di produrre lesioni virtuali; tramite la stimolazione del cervello, che altera l’attività normale in una regio...