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TEJIDO MUSCULAR

GENERALIDADES DEL TEJIDO MUSCULAR 

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y los cambios en el tamaño y la forma de los órganos internos.

El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles, Existen tres tipos principales de tejido muscular: esquelético, cardíaco y muscular liso. El tejido muscular estriado puede, además, subclasificarse según su ubicación: • El músculo esquelético, músculo estriado visceral y músculo cardíaco.

DESCRIPCION DE LOS TIPOS DE TEJIDOS MUSCULARES MÚSCULO ESQUELÉTICO Las células del músculo esquelético denominadas fibras del músculo esquelético son sincitios multinucleados muy largos y cilíndricos. Función del tejido: 

Se fija a los huesos a través de los tendones teniendo a su cargo el movimiento del esqueleto

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Mantiene la postura

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contracción voluntaria y rápida, controlada por el sistema nervioso central.

Ubicación del tejido: Entre el esqueleto y tendones Cavidad oral Lengua Globo ocular Esófago capa muscular

Las fibras de músculo esquelético se sostienen juntas mediante el tejido conjuntivo. El endomisio rodea las fibras individuales, el perimiso rodea un grupo de fibras para formar un fascículo y el epimisio es tejido conjuntivo denso que rodea todo el músculo. El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por el tejido conjuntivo. 

El endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares individuales, sólo se encuentran vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas, que transcurren en forma paralela a las fibras musculares.

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El perimisio: capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades

funcionales de fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto para realizar una función específica, presenta vasos sanguíneos grandes y nervios.

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El epimisio: es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen el músculo, los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio.

De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas: Rojas: tipo I, oxidativas lentas Características: fibras pequeñas que aparecen rojas en los especímenes frescos y contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de mioglobina y complejos de citocromo. Blancas: tipo IIb, glucolíticas rápidas Características: fibras grandes que se ven de color rosa pálido en los especímenes en estado fresco y contienen menos mioglobina y menor cantidad de mitocondrias que las fibras de tipo I y de tipo IIa. Tienen una baja concentración de enzimas oxidativas pero exhiben una actividad enzimática anaeróbica alta y almacenan una cantidad considerable de glucógeno. Estas fibras integran las unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga Intermedias: tipo IIa, glucolíticas oxidativas rápidas Características: se observan en el tejido fresco. Son de un tamaño mediano con muchas mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina. A diferencia de las fibras tipo I, las fibras tipo IIa contienen grandes cantidades de glucógeno y son capaces de realizar la glucolisis anaeróbica.

MIOFIBRILLAS Y MIOFILAMENTOS La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla, está compuesta por miofilamentos alineados en forma precisa: los filamentos gruesos que contienen miosina y los filamentos delgados que contienen actina. La unidad contráctil más pequeña del músculo estriado es el sarcómero. DISPOSICIÓN DE LOS FILAMENTOS GRUESOS Y DELGADOS Da origen a las diferencias de densidades que producen las estriaciones transversales de la miofibrilla. La banda I isotrópica de tinción clara, contiene principalmente filamentos delgados adheridos a ambos lados de la línea Z, y la banda A anisotrópica de tinción oscura, contiene principalmente filamentos gruesos. FILAMENTOS GRUESOS: Compuestos principalmente por moléculas de miosina II; FILAMENTOS DELGADOS: Compuestos por actina y dos proteínas reguladoras principales, tropomiosina y troponina. El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas. 

Las líneas Z entre sarcómeros contienen proteínas fijadoras de actina (α-actinina) y proteínas de la matriz Z.

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El ciclo de los puentes transversales de actomiosina consiste en una serie de fenómenos bioquímicos y mecánicos acoplados que ocurren entre las cabezas de la miosina y las moléculas de la actina que conducen a la contracción muscular.

Otras proteínas asociadas al filamento delgado incluyen la tropomodulina y la nebulina. La actina G: molécula pequeña,se polimeriza para formar una hélice de doble hebra, llamado filamento de actina F, son polares,orientadas en la misma dirección.

Cada molécula de actina G del filamento delgado tiene un sitio de unión para la miosina, la cual en una etapa de reposo está protegida por la molécula de tropomiosina. La tropomiosina es una proteína que también consiste en una doble hélice de dos polipéptidos. Forma filamentos ubicados en el surco que hay entre las moléculas de actina F en el filamento delgado. La troponina: consiste en un complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de tropomiosina contiene un complejo de troponina. La tropomodulina: es una proteína de fijadora de actina que se une al extremo libre negativo del filamento delgado. Esta proteína formadora de casquetes de actina, mantiene y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero.

LA REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR En la regulación de la contracción muscular participan el Ca21, el retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos. El Ca21 debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina. Después de la contracción, el Ca21 debe eliminarse. El envío y la eliminación rápidos de Ca21 se logra por el trabajo combinado del retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos. El retículo sarcoplásmico forma un compartimento membranoso de cisternas aplanadas y conductos anastomosados que sirven como reservorios de iones de calcio

SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSOS, O SISTEMA T Formados por invaginaciones del sarcoplasma que penetra en la fibra muscular entre las cisternas terminales adyacentes. Tienen una abundante cantidad de proteínas sensoras de voltaje (receptores sensibles a la dihidropiridina [DHSR]).

Los túbulos T y las dos cisternas terminales contiguas se denominan una tríada. Las tríadas se localizan en la unión entre las bandas A e I (dos por cada sarcómero). La despolarización de la membrana del túbulo T desencadena la liberación de Ca2+ desde las cisternas terminales para iniciar la contracción muscular mediante la unión al complejo troponinatropomiosina. La relajación muscular se produce por la reducción de la concentración de Ca2+ citosólico libre.

LA UNIÓN NEUROMUSCULAR La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del axón con la fibra muscular. La liberación de ACh en la hendidura sináptica de la unión neuromuscular inicia la despolarización de la membrana plasmática, la cual conduce a la contracción muscular. Los husos musculares encapsulados y los órganos tendinosos de Golgi son receptores sensoriales de estiramiento (propiorreceptores) en músculos y tendones. 

Una neurona junto con las fibras musculares específicas que la inervan se denomina unidad motora.

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La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural.

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Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo esquelético pueden ser resumidos en una serie de pasos. 1. La contracción de una fibra muscular esquelética 2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina 3. Se abren los conductos de Na1 activados por voltaje y el Na1 entra a la célula. 4. La despolarización 5. Las proteínas sensoras del voltaje (DHSR) en la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación. 6. Liberación de Ca21 son activados por los cambios de conformación de las proteínas sensoras de voltaje.

7. El Ca21 se libera con rapidez desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma. 8. El Ca21 acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción de TnC del complejo de troponina. 9. Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina. 10. El Ca21 es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado por la calsecuestrina, una proteína fijadora de Ca21.

HISTOGÉNESIS, REPARACIÓN, CURACIÓN Y RENOVACIÓN El desarrollo del linaje de las células madre miógenas depende de la expresión de varios factores reguladores miógenos. Los mioblastos derivan de las células madre miógenas multipotenciales que se originan en el mesodermo. Al comienzo del desarrollo, estas células expresan el factor de transcripción MyoD, que desempeña un papel clave en la activación de las expresiones génicas específicas del músculo y la diferenciación de todos los linajes musculares esqueléticos. LA REPARACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Y SU REGENERACIÓN Puede ocurrir a partir de las células madre miógenas multipotenciales denominadas células satélite. Estas células son restos del desarrollo fetal y expresan el factor de transcripción Pax7. Luego de una lesión tisular: las células satélite se activan. Junto con MyoD expresan Pax7 para convertirse en precursores miógenos de células musculares esqueléticas. LA LESIÓN EN EL TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO: produce la muerte de los miocitos cardíacos. El músculo cardíaco es reparado junto con tejido conjuntivo fibroso. Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad y su tamaño.

MÚSCULO CARDÍACO Es estriado y tiene el mismo tipo y la misma distribución de filamentos contráctiles que el músculo esquelético. Función del tejido: 

Ritmicidad inherente, contracción de manera espontanea

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Propulsión de sangre al organismo

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Contracción involuntaria inervada por el sistema nervioso autónomo.

Ubicación del tejido

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Corazón: en la región del miocardio

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Parte de las vena pulmonar y cava

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Arteria aorta

Las células musculares cardíacas, miocitos cardíacos son células cilíndricas cortas con un solo núcleo posicionado centralmente.

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Están unidas entre sí por discos intercalares para formar una fibra muscular cardíaca.

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Los discos intercalares consisten en uniones especializadas de adhesión célula-célula que contienen fascia adherens, uniones de hendidura y maculae adherentes, desmosomas.

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Las cisternas terminales son mucho más pequeñas que las del músculo esquelético y con los túbulos T forman díadas que se ubican a la altura de la línea Z (una por sarcómero).

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El pasaje de Ca2+ de la luz del túbulo T al sarcoplasma del miocito cardíaco es esencial para iniciar el ciclo de contracción.

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Las células musculares de conducción cardíaca, fibras de Purkinje, exhiben una contracción rítmica espontánea. Generan y transmiten con rapidez potenciales de acción a varias partes del miocardio.

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El sistema nervioso autónomo regula el ritmo de contracción muscular cardíaca.

MÚSCULO LISO En general se presenta como haces o láminas de células fusiformes pequeñas y alargadas (denominadas fibras) con finos extremos aguzados. Se especializan en las contracciones lentas y prolongadas. Función del tejido 

Contracción lenta, parcial y rítmica

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Secretan matriz extracelular

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Modifican el diámetro de las arterias, producen los movimientos del estómago y de los intestinos.

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Contracción involuntaria. Inervado por el sistema nervioso autónomo.

Ubicación: Se encuentran en casi todos los órganos huecos

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Paredes de vísceras: estomago e intestino

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Vasos sanguíneos: arterias y venas

Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina. La miosina del músculo liso se ensambla en filamentos gruesos de miosina polares laterales.

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No forman sarcómeros y no exhiben estriaciones.

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Los filamentos delgados contienen actina, tropomiosina (una isoforma de músculo liso), caldesmona y calponina. No hay troponina asociada con la tropomiosina del músculo liso.

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Los filamentos delgados están unidos a densidades citoplasmáticas o cuerpos densos, que contienen α-actinina y se ubican en todo el sarcoplasma y cerca del sarcolema.

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La contracción del músculo liso se desencadena por una variedad de impulsos, que incluyen los estímulos mecánicos (estiramiento pasivo), eléctricos y químicos (hormonas que actúan junto a un segundo mensajero.

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Debido a que las células musculares lisas carecen de túbulos T, el Ca2+ se distribuye por cavéolas y vesículas citoplasmáticas.

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La contracción del músculo liso se inicia por la activación de la cinasa de las cadenas ligeras de miosina (MLCK) mediante el complejo de Ca2+– calmodulina.

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La fuerza de la contracción del músculo liso puede mantenerse durante lapsos prolongados.

Aspectos funcionales del músculo liso El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada Células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y permanecer contraídas durante lapsos prolongados sin fatigarse. Se pueden contraer a modo de onda y producir movimientos peristálticos como los del tubo digestivo y la vía espermática del varón o la contracción puede ocurrir en todo el músculo al mismo tiempo para producir movimientos expulsivos. 

Regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo.

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Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido conjuntivo adyacente a las células musculares.

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Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo.

RENOVACIÓN, REPARACIÓN Y DIFERENCIACIÓN Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad.

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Pueden responder ante una lesión mediante mitosis. Además, el músculo liso contiene poblaciones de células que se duplican con regularidad....