Histología 4. Tejido Nervioso PDF

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Tema de Histología sobre el Tejido Nervioso, impartido por Segade....

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Histología General 4. Tejido Nervi Nervioso. oso. Características del tejido nervioso

1. A nivel morfológico: Son células irregulares, que se entremezclan unas con otras formando lo que se conoce como parénquima nervioso, sin apenas espacio intercelular. Presenta vascularización entre el parénquima nervioso. Son unos vasos sanguíneos muy especiales, pues sus capilares (salvo excepciones), son capilares continuos y revestidos por ciertas células que impiden o seleccionan el paso de sustancias entre el parénquima y los vasos (barrera hematoencefálica).

2. A nivel fisiológico: El tejido nervioso está adaptado para captar estímulos o modificaciones energéticas en el medio interno y externo, elaborando una respuesta codificada en función de dichos estímulos. Toda esta información se traduce en que unas células y otras se comunican entre sí para transmitir esta información y elaborar esta respuesta (que puede ser consciente o inconsciente). Esto se hace gracias a: -

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La excitabilidad o irritabilidad. El tejido nervioso es capaz de originar, por asociaciones en paralelo, grandes diferencias de potencial (por ejemplo, los órganos eléctricos, característicos de animales como la anguila, permiten crear una descarga eléctrica que “atonta” al enemigo). Por tanto, lo que mejor define al tejido nervioso son sus capacidades fisiológicas. La conductividad, que es la capacidad de generar impulsos eléctricos que se originan por despolarizaciones de la membrana plasmática, ocasionadas a su vez por un flujo de iones a través de dichas membranas de las neuronas (células nobles del tejido nervioso) y la transmisión de modo saltatorio a través de las membranas plasmáticas de las neuronas.

3. A nivel embriológico: El tejido nervioso es un tejido cuyas células, salvo algunas infiltradas (que entran en este tejido tras la diferenciación), derivan del ectodermo. Concretamente de un eje axial que se denomina notocorda. En la segunda – tercera semana de desarrollo embrionario, la zona mediodorsal del ectodermo del embrión se invagina en forma de canal, quedando un orificio anterior (neuróporo) y un orificio posterior. Este canal, rodeado por lo que al principio es una monocapa, va creciendo en número de células distinguiéndose varias paredes, de las cuales surgirán los diferentes tipos celulares: -

Neuroblastos: Que darán lugar a las neuronas, las células nobles del tejido nervioso, que generan y propagan el impulso nervioso. Glíoblastos: Darán lugar a las células de la glía.

Durante el desarrollo embrionario, muchos neuroblastos mueren, y solo una proporción menor se transforman en neuronas adultas.

4. A nivel bioquímico: La riqueza bioquímica del tejido nervioso es mucho mayor que en otros tipos celulares. Los más abundantes son ciertos genes que se expresan en algunos tipos de filamentos intermedios. Morfológicamente, el sistema nervioso puede diferenciarse en dos partes: 1. Sistema nerv nervioso ioso central: Forma los centros nerviosos: o El encéfalo, que embriológicamente proviene de la parte anterior del canal descrito anteriormente, del cual deriva todo el tejido nervioso, y que da lugar a cinco cavidades distintas donde se formarán las diferentes estructuras del encéfalo: • Teléncefalo, en él se forma el cerebro. • Diencéfalo, da lugar a estructuras como el tálamo o el hipotálamo. • Mesencéfalo, compuesto por el tectum y tegmentum. • Metencéfalo, origina el cerebelo. • Mielencéfalo, forma el bulbo raquídeo.

o

La médula espinal (que se localiza en el epéndimo).

2. Sistema nervioso periférico: Formado por los nervios que se encuentran fuera de las estructuras que conforman el sistema nervioso central. Además, si atendemos a la funcionalidad del sistema nervioso, encontramos dos tipos: 1. Sistema nervioso somatosensorial: Obtiene información del medio que nos rodea. Esta puede ser parte de la sensibilidad general (como la táctil, la térmica o la química) o especial (órgano de la vista, oído…). Tiene dos componentes: o Componente exteroceptivo (obtenemos información del medio externo). o Componente interoceptivo (obtenemos información de nuestro propio cuerpo). 2. Autónom Autónomo o o vegetativo: Regula las funciones viscerales (funciones endocrinas, cardiovasculares…). La neurona Las neuronas son extremadamente complejas, y su morfología no se puede describir con un simple corte a microscopio óptico, hacen falta técnicas especiales:

1. Métodos clásicos: -

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Método de Erlich me mediante diante inyección supra – vital de azul de metileno. El azul de metileno se usa como tintura para teñir ciertas partes del cuerpo antes o durante la cirugía. Su uso es principalmente como antiséptico tópico y cicatrizante interno. También se utiliza como colorante en las tinciones para la observación en el microscopio, y para teñir resultados en los laboratorios. Método de Golgi, mejorado por Cajal (mezcla fijadora osmio-bicrómica) al cromato de plata. Reacción marrón.

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Método de Golgi – Cox (utiliza bicloruro de Zinc). Reacción gris.

Estos tres son métodos un tanto caprichosos, pues solo un porcentaje mínimo de células del tejido nervioso se impregnan de las sales de plata, en función del tiempo de tinción.

2. Métodos modernos: -

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Neurotrazadores: Enzimas, fluorocromos, etc. En los años 70 hubo un gran avance, que consistió en la introducción de los neurotrazadores, que permitieron observar con mayor precisión las conexiones nerviosas, así como su morfología. Métodos inmunohistoquímicos.

Ambas técnicas permiten estudiar la morfología neuronal. Además, creando electrodos de cristal (micropepitas de vidrio), se podía hacer reaccionar a las neuronas y se las marcaba por distintos métodos para poder estudiarlas. La HRP es un método inmunohistoquímico que permite detectar células aisladas para su reconstrucción y estudio. Los fluorocromos y las sustancias de marcaje se transportan a través de la célula (por las dendritas y el soma), así como algunas sustancias endógenas propias de la fibra nerviosa. Este transporte desde el soma al axón se denomina anterógrado y al revés (axón – soma) se denomina retrógrado. Esto explica el porqué de ciertas intoxicaciones del sistema nervioso. También cabe destacar que el transporte de sustancias desde las dendritas al soma y desde el soma a las dendritas se denomina celulípeto y celulífugo respectivamente. Este transporte sabemos que se debe al citoesqueleto y a sus proteínas asociadas: -

Anterógrado → microtúbulos, mediado por una proteína llamada quinesina. Retrógrado → mediado por la dineína. Celulípeto

Anterógrado

Retrógrado

Celulífugo

Una neurona tiene tres partes: -

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Soma neuronal o pericarión: Alberga el núcleo y las principales organelas, mitocondrias alargadas, uno o más aparatos de Golgi, lisosomas, neurofilamentos, microtúbulos, lipofucsina y cuerpos de Nissl (ribosomas concentrados en una misma zona). Del soma parten las dendritas y el axón. Las dendritas pueden partir de cualquier lugar del soma, mientras que el axón lo hace de un lugar determinado cono axónico. Dendritas: Extensas ramificaciones (arborizaciones dendríticas) sin mielinizar. Presentar un diámetro mayor que los axones, un calibre irregular y una superficie irregular con unas espinas denominadas espinas dendríticas. Su origen se encuentra en cualquier lugar del soma presentando un contenido similar a este excepto por la carencia de aparato de Golgi. El impulso tiende a propagarse desde la dendrita hasta el soma. Axón: Único, originado en el cono axónico, de calibre homogéneo, con una ramificación terminal denominada teledendrón. El teledendrón presenta unos extremos dilatados denominados botones terminales. Suele carecer de organelas, pero presenta una gran cantidad de micrótubulos, neurofilamentos, mitocondrias y vesículas de transporte. Pueden estar o no mielinizados. En ellos, el impulso tiende a propagarse en sentido anterógrado.

Las células pueden clasificarse en función del número de prolongaciones que tengan: -

Unipolares: Tienen una sola prolongación, que es el axón. El único ejemplo en el humano son las células amacrinas de la corteza visual.

-

Pseudounipolares: Tiene dos prolongaciones (una dendrita y el axón), que confluyen en una vía única que se introduce en el soma celular.

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Células bipolares: Tienen dos prolongaciones (una dendrita y el axón) que abandonan el soma celular por sitios distintos.

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Multipolares: Múltiples dendritas y el axón.

Morfología de las espinas dendríticas:

Las dendritas muestran una serie de varicosidades cuya morfología es muy variada (por ejemplo, pueden presentar forma pedicular). En estas varicosidades tienen lugar sinapsis, por lo que una célula con muchas varicosidades de este tipo tendrá una gran densidad sináptica. Esto es lo que ocurre en las células de Purkinje, cuyo árbol dendrítico es el más extenso del organismo y está cubierto por gran cantidad de varicosidades. Muchas sinapsis, sin embargo, no se consiguen coordinar adecuadamente. Además, se han descubierto alteraciones en el número, tamaño y forma de las varicosidades, ya sea por causas genéticas o adquiridas (como el alcohol o las drogas), provocan diferentes tipos de trastornos, algunos de ellos muy graves: -

Morfologías irregulares de las espinas dendríticas están relacionadas con trastornos como la epilepsia. La reducción de la forma está relacionada con la encefalitis espongiforme (enfermedad de las vacas locas producida por priones). La reducción en tamaño está relacionada con esquizofrenia o síndrome de Down. La disminución del número se relacionada con Alzheimer.

Citología del pericarión/soma

1. Tamaño del pericarión. Es variable, en función de si las neuronas son pequeñas (6.8 μm), medianas (10-20 m μm) o grandes (75 – 100 μm). También hay variación interespecífica, es decir, que entre especies de neuronas el tamaño no es el mismo. Por ejemplo, las neuronas motoras del aparato locomotor varían de tamaño dependiendo del tamaño de la especie de mamífero (por ejemplo, en el ratón son más pequeñas que en el humano). Esta norma suele ser general en los mamíferos, aunque no en otras especies como el pez. Estos tamaños llegan a un máximo según la neurona se diferencia (no es igual el tamaño de una neurona joven que el de una pequeña. Además, en las neuronas jóvenes, la ramificación del árbol dendrítico o la arborización axónica es cada vez más compleja a medida que crece, de forma que la neurona de una persona sana de 60 años es capaz de establecer mayor cantidad de sinapsis y de almacenar más

información (así, si nos mantenemos totalmente sanos, la complejidad máxima del sistema nervioso se consigue a los 50 años).

2. Núcleo y nucleolo. Cabe destacar que, en las neuronas, con colorantes básicos, se tiñe mucho más el citoplasma y el nucleolo que el núcleo. El material genético del núcleo de las neuronas está muy desplegado (especialmente en neuronas de gran tamaño), esto es lo que se denomina un núcleo eucromático (cromosomas muy desplegados), lo que quiere decir que el mensaje genético se está transmitiendo. Es decir, que, en las neuronas, se transmiten muchos más genes que, por ejemplo, en una célula epitelial. De ahí la gran riqueza de las neuronas. Esto más fácil de ver en mamíferos que en especies menos evolucionadas como los reptiles.

Núcleo

Nucleolo Grumos de Nissl

3. Retículo endoplasmático rugoso: Grumos Nissl o sustancia tigroide. En la histología clásica, con azul de metileno, Nissl observó una especie de grumos en el pericarion de las neuronas (el citoplasma no se teñía de forma continua). Ahora se denominan grumos de Nissl. A microscopía electrónica, se observan muchos ribosomas en el área cercana al retículo endoplasmático, tanto libres como adheridos a las cisternas del RER. Esto significa mucha cantidad de ARN mensajero y transferente que intervienen en la síntesis de proteínas. De hecho, hay tanto que se tiñe muy fuertemente de azul. Por tanto, en neuronas hay un desarrollo importante del aparato necesario para la síntesis de proteínas. Se usan anilinas básicas como: Azul de metileno, azul de toluidina, violeta fija de Cresilo, pironina Y o tionina.

4. Aparato de Golgi. Es lógico, pues si el RER está muy desarrollado, produciendo proteínas que pasarán al Golgi, es evidente que el aparato de Golgi estará bastante desarrollado para poder empaquetar y exportar las proteínas que le llegan del RER. El aparato de Golgi está circunscrito al pericarión, no se encontrarán cisternas del aparato de Golgi en las dendritas. Sin embargo, sí pueden encontrarse ciertas extensiones de retículo endoplasmático hacia las dendritas. Lo que se impregna con las sales de plata y con el osmio son únicamente las cisternas de formación del aparato de Golgi. Además, los dictiosomas están conectados unos con otros formando una red (esto ocurre tanto en el soma de las neuronas como en otras células). 5. Mitocondrias. Hay muchas mitocondrias en las neuronas: en el núcleo, en las dendritas y, especialmente, en las regiones presinápticas, pues se necesita gran cantidad de energía para estos procesos de transmisión. Es más, tanto es así, que a veces, para establecer la sinapsis, se propusieron tinciones para detectar las mitocondrias en los extremos celulares.

6. Neurofibrillas. Se describieron como un componente típico de las neuronas, pero para estudiarlas había que someter a estas células a fijadores muy agresivos que con frecuencia precipitaban el citoesqueleto formando un haz más grueso. Hoy sabemos que ese citoesqueleto, muy desarrollado en neuronas para mantener su morfología contienen: -

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-

Neurofilamentos o filamentos intermedios: NF-L (light), NF-M (medium), NF-H (high). Neuroicrotúbulos y proteínas asociadas: MAP1, MAP2 (pericarion y dendritas) y MAP3 (axón). Filamentos finos.

Se tiñen con sales de plata o de oro.

7. Gránulos de neuromelanina: Se sabe que en el mesencéfalo está el sistema dopaminérgico, pero a veces, sobre todo en los primates, se ve esa zona más oscura que en otros animales (sustancia negra, son células con dopamina). Es en el interior de estas células dopaminérgicas encontramos los gránulos de neuromelanina. En enfermos de Parkinson degeneran estas células.

8. Gránulos de lipofucsina. O pigmento de desgaste. Se localizan rodeados de vesículas, pues son lisosomas secundarios, que se encargarán de la degradación de diversas sustancias celulares. Sin embargo, hay ciertas sustancias no digeribles que se almacenan en esos gránulos, es lo que llamamos gránulos de lipofucsina, que se observan a microscopio óptico. Además, cuanto más vieja la neurona, más granos residuales se observan (tanto en humanos como en otras especies), por lo que se cree que el envejecimiento neuronal tiene algo que ver con estos gránulos, que dificultan el desarrollo de otras organelas. Otros autores creen que son una simple consecuencia del desarrollo neuronal. Los gránulos de lipofucsina son fluorescentes, lo que en laboratorio (sobre todo sobre animales viejos), provocan falsos positivos de fluorescencia sobre otras sustancias. Las fibras nerviosas se agrupan formando los nervios (que pueden ser más gruesos o más delgados). El límite de estas fibras nerviosas sería, en un principio, la membrana plasmática. Sin embargo, algunas fibras nerviosas tienen una envoltura especial denominada mielina, que explicaremos más adelante. Además, el nervio propiamente dicho está envuelto por tejido conjuntivo denominado epineuro. Este epineuro emite una serie de tabiques que separan en fascículos agrupaciones de fibras, el conjunto de estos tabiques es lo que denominamos perineuro y cada fibra por separado se encuentra envuelta por el endoneuro.

Células de Schwann A gran aumento, la vaina de mielina se observa como sucesivas aposiciones de membrana plasmática, que se originan por un enrollamiento de las células gliales alrededor de la fibra nerviosa. Concretamente, las células gliales que se van a enrollar alrededor de las neuronas para formar la mielina son las células de Schwann Schwann. Las células de Schwann se localizan en el

Sistema

Nervioso

Periférico

envolviendo a uno o varios axones. Si envuelve a un solo axón hablaremos de fibras nerviosas mielínicas mielínicas, y si envuelve nerviosas osas amielín amielínicas icas icas. a varios, de fibras nervi Por tanto, las fibras nerviosas mielínicas periféricas constan del axón, más la mielina (que será formad por la célula de Schwann). Esta última se enrolla en espiral alrededor de un corto segmento del axón y forma múltiples capas de citoplasma. Durante el enrollamiento el citoplasma es comprimido entre dos membranas plasmáticas superpuestas que se fusionan entre sí. Estas múltiples capas de membrana dispuestas concéntricamente alrededor del axón constituyen la vaina de mielina. Las fibras nerviosas amielínicas periféricas constan del axón más la célula de Schwann. En este caso, la célula de Schwann no se enrolla alrededor del axón, sino que aloja varios en invaginaciones de la membrana plasmática. La unión entre una célula de Schawnn y otra se observa como zonas sin apenas mielina, que se denominan nódulos de Ranvier. La propagación del impulso es saltatoria entre un nódulo de Ranvier y otro, haciendo que las fibras nerviosas

Fibra nerviosa mielínica periférica

Fibras nerviosas amielínicas periféricas

Vaina de mielina y fibra nerviosa periférica mielinizada

mielínicas tengan una velocidad de conducción mucho mayor que las amielínicas. Las fibras amielínicas, al no tener ni mielina ni nódulos de Ranvier, no tienen conducción saltatoria y su velocidad de propagación del impulso es mucho menor.

Las fibras de Remak son fibras nerviosas no mielinizadas especialmente numerosas en los nervios simpáticos. La fibra nerviosa es la prolongación axónica de la neurona. Las fibras nerviosas en el SNC se organizan en haces y cordones y forman la sustancia blanca. Las fibras nerviosas periféricas constituyen los nervios. Estructuralmente las dividimos en fibras nerviosas mielínicas y amielínicas según estén rodeadas o no por mielina. En el SNC los encargados de la elaboración de la mielina son los oligodendrocitos, y en el SNP las células de Schwann. Las fibras también podemos clasificarlas en función de su diámetro y velocidad de conducción en fibras A, B y C. Tipos de fibras en función de la presencia de mielina Existen dos tipos de fibras en función de si están mielinizadas o no:

1. Fibras mielínicas: Tienen una cubierta impregnada de osmio (la mielina), que permitirá que el impulso nervioso se transmita con mucha mayor rapidez. En vertebrados la mielina está mucho mejor empaquetada que en invertebrados.

Vaina de mielina.

Las fibras mielínicas pueden ser: -

-

De tipo A: Pertenecen al sistema nervioso somatosensorial. Según su tamaño, pueden subdividirse también en: o Aα: Muy grandes (12 a 20 micras de diámetro). La velocidad de propagación del impulso nervioso oscila entre los 70 y 120 m/s. Pertenecen al sistema eferente/motor (se corresponden con las motoneuronas-α). o Aβ: Menor diámetro (5 a 12 micras de diámetro). Su velocidad de propagación del impulso es de entre 30 a 70 m/s. Estas fibras, en general, pertenecen al sistema nervioso sensitivo, suelen transmitir sensaciones no dañinas (no transmiten el dolor, sea lo que sea lo que lo produzca), pero sí que transmiten es el tacto. Sin embargo, hay fibras de este tipo que, por su diámetro, entrarían en la categoría de Aα aunque transmiten sensaciones táctiles. o Aγ (gamma): 3 a 6 micras de diámetro. 15 a 30 m/s de velocidad de propagación del impulso. Se corresponden con neuronas motoras más pequeñas (motoneuronas-γ, gamma), muchas de las cua...