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Tejido Nervioso...

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TEJIDO NERVIOSO! El sistema nervioso deriva del ectodermo embionario. Hay principalmente dos tipos de formas celulares: las neuronas y las células de la glía.! La función principal del sistema nervioso consiste en recibir información del medio externo e interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Controla funciones vitales como el movimiento, el pensamiento, la respiración, digestión, bombeo sanguíneo, control del sistema endocrino… La migración celular y la extensión de los axones a los puntos de comunicación entre neuronas (sinapsis)! Presenta una matriz extracelular con abundancia de glicoproteínas. ! Hay dos maneras de dividir el sistema nervioso:! - Según el punto de vista anatómico se divide en:! • Sistema Nervioso Central (SCN) Está compuesto por el encéfalo y la médula neural. Está protegido po huesos como el cráneo y la médula ósea. Entre el hueso y el tejido ne serie de cubierta llamadas meninges las cuales son la piamadre, arac duramadre. Estas cubiertas son tejidos conjuntivos que envuelven y r sistema nervioso.! • Sistema Nervioso Periférico (SNP) Formado por los nervios periféricos, raquídeos y craneanos que cond desde y hacia el SNC. Son conjuntos de ganglios (somas neutrales no al SNC) y terminaciones nerviosas; motoras y sensitivas!

- Según el punto de vista funcional se divide en:! • Sistema Nervioso Somático (SNS) Está compuesto por las partes somáticas del SNC y del SNP. Produce la inervación (acción que produce el sistema nervioso en las funciones de los demás órganos del cuerpo) motora y sensitiva a todo el organismo menos a las vísceras, el músculo liso y las glándulas.! • Sistema Nervioso Autónomo (SNA) Compuesto por las partes autónomas del SNC y SNP. Produce la inervación motora del músculo liso, de células del sistema de conducción del corazón (fibras de Purkinje) y del epitelio glandular.! COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO • NEURONA! Es la celula principal del sistema nervioso. Unidad estructural y funcional. Especializadas en recibir estímulos de otras neuronas y conducir los impulsos a otras partes del cuerpo. Puesto que las neuronas no se dividen, no hay reproducción de estas. Sin embargo estas son capaces de diferenciarse y de reemplazar zonas lesionadas; células madre nerviosas.! MORFOLOGÍA! Encontramos un centro o soma, también llamado cuerpo neuronal, el cual tiene un núcleo prominente y los orgánulos como el aparato de Golgi, lisosomas, microtúbulos, neurofilamentos y vesículas de transporte. A su alrededor existen unas prolongaciones receptoras ramificadas llamadas dendritas. Los botones sinápticos de las dendritas permiten la comunicación entre dos neuronas mediante los axones. El impulso nervioso se produce desde las dendritas pasando por el soma y luego llegando al axón.!

El pericarión (=soma) es la zona en la que estas prolongaciones crecen para aumentar la superficie celular y con ello la posibilidad de contactar con axones de otras neuronas)!

Foto (1); soma o pericarión de las neuronas. Hematoxilina eosina. Distinción del núcleo! Foto (2); dendritas neuronales! Los cuerpos de Nissl también forman parte del soma y son gránulos de ribosomas que se tiñen mediante una tinción azul de Nissl (azul de toluidina o violeta de cresilo) Esta tinción tiñe los ácidos nucleicos del citoplasma de los polirribosomas (El ARNr y el ARNm en procesos de traducción) Esta tinción es acertada debido a que la neurona como célula tiene una síntesis proteica muy alta y por lo tanto muchos polirribosomas con ácidos nucleicos.! También se puede hacer una tinción H/E, aunque las dendritas no se aprecian muy bien.! Otra parte de la célula es el axón la cual es una prolongación somática. Puede llegar a medir 10cm. Transmite los impulsos desde el soma hacia una terminación especializada mediante la sinapsis.! En su citoplasma llamado axoplasma encontramos mitocondrias, vesículas, neurotúbulos etc.. aunque carece de RER y ribosomas! Se ramifica en su región terminal llamada telodendrón.! Está recubierto por una serie de vainas de mielina (la cual se forma en el SNC por unas células llamadas oligodendrocitos o mediante células de Schwann en el SNP)! La mielina es capaz de teñirse mediante tintines de mielina especiales como;!

- Weigart-pal! - Azul rápido de luxo! - Impregnación con osmio!

Estas técnicas se utilizan para el estudio de la sustancia blanca, la cual es rica en fibras mielinizadas y se tiñe intensamente.! Existen otro tipo de tinciones con metales pesados con el objetivo de ver mejor las prolongaciones de las dendritas y de los axones. Son las llamadas tinciones de oro y plata y también permiten ver células de la glía y del fondo del sistema ! nervioso!

Fotos de tinción de plata y oro. Se observan los axones, las dendritas y los somas neuronales. ! Los somas y dendritas forman parte de la llamada sustancia gris del SNC y de los ganglios del SNP! Los axones forman parte de las fibras nerviosas y se concentran en la sustancia blanca del SNC debido a la mielina (color blanco) y en los nervios del SNP!

Hay distintos tipos de neuronas según;! FORMA! - Unipolares! Son#neuronas#que poseen una única prolongación saliente del soma o el núcleo de la célula. Es decir, estas#neuronas#simplemente contienen un soma (cuerpo celular) y una prolongación que actúa como axón y como dendrita a la vez. Embriónicas.! - Bipolares! Aquellas que tienen dos axones unidos a los extremos del soma. Un par de dendritas que se limitan a la retina ocular y a los epitelios olfativos! - Pseudounipolares! Un axon que se divide en dos prolongaciones largas. Neuronas sensitivas. Se encuentran en la medula espinal (entre los arcos reflejos)! - Multipolares! Un axón y varias dendritas. Son neuronas motoras e interneuronas $

FUNCIÓN!

- Motoras; multipolares. Unidas al

músculo por la parte terminal del axón. Transmiten los impulsos desde el SNC o los ganglios hacia las células. Pueden enviar impulso voluntarios o involuntarios!

- Sensitivas; unipolares. Transiten

los impulsos desde los receptores hasta el SNC. Después se introducen en la medula espinal. Sensaciones de dolor, sentidos, impulsos de dolor..!

- Piramidales; varios pares de

dendritas alrededor del soma!

- Purkinje; se encuentran en el

cerebelo y en el miocardio. Grandes ramificaciones. De gran tamaño!

! !

Figura (1) pseudounipolares! Figura (2)! Multicelulares! Figura (3) y (4)! Celulas de Purkinje!

CARACTERÍSTICAS DE LA NEURONA

- Son células sintetizadoras de proteínas con un alto gasto de energía metabólica debido a que revisten todas sus multiples prolongaciones mediante una membrana citoplasmática (MUY grande) la cual debe de ser reparada constantemente. !

- Puesto que no se regeneran requieren un cambio constante de sus distintos organillos y componentes moleculares ya que su vida suele ser muy larga!

- Presentan formas complejas y un area de membrana celular el cual debe de mantener un gradiente electroquímico importante entre el espacio intra y extracelular!

- Secretan distintos tipos de productos por sus terminales axónicos como neurotransmisores.! - Su núcleo es grande y rico en eucromatina. Su nucleolo es prominente. En su citoplasma

encontramos una serie de cisternas paralelas en las cuales hay abundantes polirribosomas (Ergastoplasma) En el microscopio encontramos los cuerpos de Nissl.!

- El aparato de Golgi da lugar a vesículas con contenidos diversos. Se encuentra en forma

perinuclear. Este contiene abundantes lisosomas y mitocondrias. Las mitocondria se encuentran en el citoplasma de toda la neurona. Los lisosomas son numerosos y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina que seacumula en el citoplasma del soma neural.!

- El citoesqueleto esta lleno de neurofibrillas que corresponden a manojos de neurofilamentos y

microtúbulos. Los microtúbulos se asocian a proteínas específicas (MAPs) que determinan que el citoesqueleto pueda dirigir el movimiento de organelas a partir de la kinesina (+) o la dineína (-) y definir compartimentos en el citoplasma neuronal (MAP2—> dendritas, proteína TAU—> axón)!

- La proteína TAU es una proteína de bajo peso molecular (55-62 kDa) Su proporción es 1 proteína TAU por cada 6 tubuladas. Configuran una capa rugosa que recubre los microtúbulos. Se encuentran asociadas en la parte del axón y establecen uniones entre microtúbulos.! Un enredo en la proteína tau que configura la elongación de los axones neuronales puede llevar a la rotura de estos y con ello precursor enfermedades neurodegenerativas.!

TRANSPORTE AXÓNICO O ANTERÓGRADO Es un flujo de movimiento por el cual mitocondrias, lípidos, vesículas, proteínas y demás sustancias en el citoplasma neuronal viajan desde el soma hasta el final del axón (telodedrón) Intervienen directamente los microtúbulos.! En este transporte se recoge la información a través de neurotransmisores.! El transporte contrario, es decir, desde el axón hacia el soma neuronal se llama transporte retrogrado.! La velocidad del transporte varía entre;!

- Un flujo lento por el cual los agregados moleculares que forman el citoesqueleto axonal se desplazan a unos 0,5µm/min !

- Un flujo rápido anterógrado en el cual los organelos membranosos se trasladan a unos 300µm/ min !

- Un flujo rápido retrógrado en el cual vesículas provenientes de los botones terminales son transportadas hacia el pericardio (=soma) a unos 200µm/min !

Los transportes rápidos están mediados por la interacción entre microtúbulos y dos proteínas; la kinesina la cual se encarga del flujo rápido anterógrado que viaja hacia el extremo (+) unida a un receptor de membrana y la dineína la cual se encarga del flujo rápido retrógrado que viaja hacia el extremo (-)! !

Problemas en estas proteínas son asociados a enfermedades neurodegenerativas!

CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO En el SNC las neuronas están recubiertas en sus axones por unas vainas de mielina las cuales son adheridas gracias a los oligodendrocitos, en el SNP por el contrario las vainas de mielina son adheridas gracias a las células de Schwann.! Los impulsos nerviosos son odas transitorias de inversión del voltaje que existen a nivel de la membrana celular y se inician en el sitio en el que se aplica el estímulo. Cada una de estas ondas corresponde a un potencial de acción.! En las neuronas se produce este impulso a través de su axón. En este impulso es necesario que la neurona contenga mielina ya que regulará el flujo.! Este impulso es posible gracias a una serie de estructuras como;! - Bomba de sodio-potasio; transporte activo de sodio hacia el espacio extracel intercambiado por potasio! - Canales de Na+; determinan la inversión del voltaje ya que al permitir que Na+ entre abren la membrana y hacen que su interior sea positivo! - Canales de K+; contribuyen al retorno de la polaridad inicial debido a la salida de iones K+! Estos se encuentran en los nódulos de Ranvier, un espacio axónico en el cual la mielina no recubre su superficie y permite un mejor flujo de impulsos al obtener una saltos entre ellos.! En estos nódulos ocurre el flujo de iones a través de la membrana axonal. Debido a los canales de Na+ el axolema (membrana del axón) es sensible al voltaje. Debido a una conducción saltatoria se producen varias inversiones de voltaje. La velocidad de conducción es proporcional al diámetro del axón y a la distancia entre los nodos de Ranvier!

Existen casos en los que los axones de algunas neuronas no están recubiertos por mielina; fibras nerviosas amielínicas, por lo que el voltaje es continuo a lo largo de todo el recorrido del axón.! SINAPSIS Contactos especializados entre las neuronas que permite la transmisión de la información desde una neurona presináptica hacia otra o hacia una célula diana efectora. Existen 3 tipos de contacto;! 1. SINAPSIS NEURONEURONAL! Cuando el contacto se establece entre dos neuronas. Se clasifican según la zona celular con la que el botón sinóptico establece el contacto.!

- Sinapsis axosomática; cuando el contacto es entre el axón de una neurona y el soma de otra! - Sinapsis axodendrítica; cuando el contacto es entre el axón de una neurona y las dendritas de otra (contacto con las espinas dendríticas principalmente)!

- Sinapsis axoaxónicas; cuando el contacto es entre el botón terminal axónico de una neurona y otro axón!

! 2. SINAPSIS MUSCULAR! El contacto se establece entre el botón sináptico de una neurona y la superficie de una celula muscular. También llamado placa motora.! 3. SINAPSIS NEUROEPITELIAL! Contacto entre una neurona y una célula epitelial. Un ejemplo son las glándulas.!

TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN; Hay dos tipos de sinapsis principalmente. Las sinapsis suelen ser química principalmente aunque hay algunas eléctricas.!

- SINAPSIS ELÉCTRICA! Corresponden a uniones de comunicación entre las membranas plasmáticas de los terminales presinápticos y postsinápticos. Su configuración abierta permite el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presináptico hacia el terminal postsináptico. Para este contacto canales iónicos y uniones de hendidura se encuentran presentes. No necesita neurotransmisores! Ocurre principalmente en animale invertebrados!

- SINAPSIS QUÍMICA! La conducción de impulsos se consigue por la liberación de sustancias químicas llamadas neurotransmisores desde la membrana presináptica de la neurona.! Se caracterizan porque las membranas están engrosadas y las separa la hendidura sináptica, un espacio intertcelular de unos 20-30nm de ancho.! El area presináptica se caracteriza por tener abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas las cuales van a fusionarse con la membrana presináptica para liberar a los neurotransmisores en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se unen a receptores específicos localizados en la membrana postsináptica, en la cual se concentran una serie de canales iónicos los cuales se abrirán mediante iones y dejarán el canal abierto para los neurotransmisores. ! La abertura de los canales iónicos induce a la membrana postsináptica a una depolarización (sinapsis excitadora) o a una hiperpolarización (sinapsis inhibidora)! La suma de los impulsos excitatorios e inhibitorios que llegan en la sinapsis determina si se produce o no la descarga del potencial de acción por el axón de la neurona y por lo tanto si se derivará a una respuesta o no.!

NEUROGLÍA; CELULAS DE LA GLÍA Se encuentran en el neuropilo, la región comprendida entre varios cuerpos celulares o somas de neuronas de la sustancia gris del encéfalo y la médula espinal. Compuesto de terminales axónicos, dentistas y células gliales ( y de células sostén) También abarca las conexiones sinápticas de las ramificaciones axónicas y las dendritas. Si esta matriz es alterada la composición de los neurotransmisores se verá afectada.! Ciertas glías producen las vainas de mielina. También pueden mostrar propiedades fagocíticas.! Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guían tanto la migración de las neuronas como el crecimiento de sus prolongaciones.! Intervienen en intercambios macromoleculares, metabólicos y nutricionales mediante vía de interacciones por la superficie o por una vía de transferencia de moléculas una célula a otra. Las uniones entre células glía y neuronas son acopladas metabólicamente.! Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura entre las células de la glía, estas no reaccionan con impulso nerviosos ni los propagan; no hay sinapsis.! CLASIFICACIÓN NEUROGLÍA EN EL SNC; • ASTROCITOS! Celulas grandes con procesos múltiples que les confieren una forma estrellada con largas prolongaciones que se extienden hacia las neuronas y hacia las laminas basales que rodean capilares sanguíneos. Las prolongaciones de los astrocitos terminan en un engrosamiento llamado piel terminal! Tienen varias funciones:!

- En la fase embrionaria forman un retículo estructural que guía a la migración de las neuronas en desarrollo.!

- En el cerebro ya desarrollado forman un entramado para sujetar otros elementos más especializados.!

- Algunos astrocitos pueden transportar iones y

fluidos desde el espacio extracelular alrededor de las neuronas hasta los vasos sanguíneos.!

Contienen una proteína especial en su citoesqueleto llamada GFAP la cual es una proteína ácida fibrilar que consitituye los filamentos citoesqueléticos. Esta proteína puede ser vista mediante una tinción inmunohistoquímica.! Hay dos tipos de astrocitos principalmente;! - Astrocitos fibrosos; son muy abundantes en la sustancia blanca del SNC. Tienen procesos muy largos y contiene numerosos haces de GFAP! - Astrocitos protoplasmáticos; son abundantes en la sustancia gris y contienen pocos haces de GFAP Forman parte de la barrera hematoencefálica; barrera de permeabilidad selectiva que separa la sangre que circula del fluido cerebral del SNC. Esta está formada por células cerebrales endoteliales y de astrocitos, los cuales separan al tejido nervioso del conjuntivo laxo de la piamadre, formando la glía limitante gracias a sus largas prolongaciones.! Esta barrera controla el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. !

• OLIGODENDROCITOS! Son células de la glía más pequeñas y con menos prolongaciones que los astrocitos. Sin embargo sus prolongaciones son un elemento muy importante para las neuronas del SNC, ya que estas otorgan mielina (fosfoesfingolípido) a los axones de las neuronas. ! Su núcleo es rico en heterocromatina y contiene un aparato de Golgi muy desarrollado debido a su alta síntesis de proteínas (debido a la formación de mielina) Los polirribosomas también se encuentran presentes en el RER.! El proceso de mielinización del axón puede ser múltiple, es decir, un mismo oligodentrocito puede adherirse a axones de distintas neuronas!

• MICROGLÍA! Son las células de la glía más pequeñas. Tienen un núcleo denso alargado y prolongaciones largas y ramificadas. Contiene lisosomas y cuerpos residuales. Pese a que se clasifican como células de la glía, estas tienen una función de defensa e inmunes ya que presentan un antígeno común con los leucocitos.! La microglía puede ser sobreactivada y causar neurotoxicidad mediante dos mecanismos.! El primero es mediante el daño al reconocer los estímulos proinflamatorios como el LPS, con ello puede activarse y producir factores proinflamatorios neurológicos.! El segundo es que la microglía se puede sobreactivar en respuesta a un daño neuronal y puede volverse tóxica para las neuronas vecinas, iniciando un ciclo de muerte neuronal.! La microgliosis reactiva podría ser un mecanismo subyacente del daño neuronal progresivo en numerosas enfermedades neurodegenerativas ! Esta motoriza el ambiente cerebral mediante patrones PRR. Estos PRR son responsables de identificar patógenos, liberación de compuestos proinflamatorios, eliminación y destrucción de estímulos tóxicos… La neurotoxicidad mediada por la microglía se produce a través de estos PRR los cuales desencadenan una respuesta inmune excesiva o cuando algunos estímulos se malinterpretan como patógenos!

• CÉLULAS EPENDIMALES! Son aquellas células que revisten las cavidades del sistema nervioso central. Su tejido monoestratificado está formado por células cilíndricas o cúbicas simples bajas, con núcleos esféricos y grandes, ciliadas y con microvellosidades. ! Se disponen formando membranas simples de sólo una capa de células de grosor que revisten los ventrículos cerebrales, es decir las cavidades donde el LCR se produce, concretamente los plexos coroideos. Estos están revestidos de este tejido (los cuales se conectan mediante vasos) Puesto que deben dejar paso al LCR carecen de complejos de unión! En su base encontramos prolongaciones citoplasmáticas que ayudan a mejorar la conexión con los pies de los astrocitos (ependio)! Estas células derivan del neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en desarrollo. En su citoplasma hay una gran cantidad de mitocondrias y filamentos intermedios!

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