Tema 7: Tejido Nervioso II PDF

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Regiones de la vaina de mielina 1-La vaina cit citoplasmatica oplasmatica externa es un lugar en la parte mas externa donde se acumula citoplasma de la celula de Swchann. 2- En la zona mas proxima al axon tb se concentra citoplasma de cel de Swchann, a veces esta es mas fina. Vaina citoplasmatica interna 3- En los nodul nodulos os de Ranvier tambien se acumula citoplasma de las celulas de Swchann. No hay mielina pero si citoplasma. 4- Zonas dentro de las capas de membrana de mielina: zonas donde las membranas se separan y se acumula citoplasma de celulas de Schwann: incisuras de Schimidt-Lanterman

Conduccion del impulso nervioso axonal a) Conduccion continua: • A media que aumenta el diametro del axon aumenta la velocidad de conduccion. • Es una conduccion continua. • Los elementos que se necesitan para llevar a cabo la conduccion se distribuyen por todo el axon b) Conduccion saltatoria: • El impulso nervioso no es continuo, sino que va desde un nodulo de Ranvier, donde se • •

concentran los canales iones (ej. Na+): salta de un nodulo a otro. Esto se produce gracias a que la mielina esta aislando electricamente el axon Mucho mas rapida gracias a la mielinizacion

Diferencias entre oligodendrocitos y celulas de Schwann: 1- Estamos en el SNC a diferencia del de oligodendrocitos 2- En los nodulos de Ranvier que en las cel de Schwann estan cubiertas por citoplasmas de cel de Schwann y en los oligodendrocitos estan cubiertos por prolongaciones de astrocitos. IMPORTANTE 3- En la parte mas externa de la cel de Schwann y en el oligodendrocito esta capa no está, sino que acaba con capa de mielina. 4- Los oligodendrocitos expresan proteinas diferentes de las celulas de Schwann

Células gliales del SNP 1. Células satélite Localizacion: ganglios, envolviendo las neuronas de los ganglios (sus somas) • Forma: cúbica, de tamaño pequeño • Funcion: proteccion y aislamiento del soma de las neuronas En la imagen se observan teñidas de manera más intensa •

2. Células de Schwann y vaina de mielina La vaina de mielina que forman estas celulas es muy similar a la que forman los oligodendrocitos. •

Funcion: proteger los axones y aislarlos electricamente (muy importante para la conduccion del impulso nervioso)

Muy importante cuando se produce una lesion en el axon porque se produce la regeneración axonal Por tanto, en el SNP hay regenercion neuronal. Esta diferencia con el SNC se debe a que los oligodendrocitos lo que hacen es liberar sustancias que inhiben el crecimiento axonal (hacen entonces todo lo contrario que las celulas de Schwann) 2.1. Segmentos internodales La vaina de mielina está constituida por segmentos que se denominan segm segmentos entos in internodales ternodales (pequeñas subunidades que, en suma, constituyen la vaina de mielina) Estos segmentos quedan separados por un pequeño espacio sin mielina: el nódulo de Ranvier Cada segmento internodal lo forma una unica celula de Schwann (muy diferente del oligodendrocito, que tiene prolongaciones que contactan con axones de diversas neuronas diferentes) A más aumentos, se observaría como la mielina son membranas de la celula de Schwann que giran en espiral de forma concentrica con el axon justo en el centro La imagen muestra un conjunto de axones mielinizados y agrupados. En la parte central se puede observar como está el axon envolviendo la mielina. En este caso la mielina no queda teñida. Se ve tambien la constriccion de la vaina, que representa el nodulo de Ranvier

Axones mielinizados. MO.

En esta imagen se observan los axones separados y la vaina queda mas teñida. Tambien se ven muy bien los nodulos de Ranvier

Con ME, la vaina queda muy oscura (es electrodensa). Se ven tambien axones cortados longitudinalmente, que se observan más claros que la vaina de mielina. También se ven nódulos de Ranvier Axones mielinizados. TEM

Axones mielinicos y amielinicos que se observan en seccion transversal

En la imgen de la derecha, que representa los amilinizos, se ven muchos axones que estan recubiertos por citoplasma de la celula de Schwann. Ésta envuelve a todo un grupo de axones. En cambio, en los mielínicos, la celula de Schwann envuelve un unico axon Al ME, se observa una célula de Schwann, diversos axones y cómo el citoplasma de la celula de Schwann los envuelve a todos

2.2. Nervio axones amilinicos vs. Nervio axones milinos Se diferencian muy bien por la electrodensidad de la vaina de mielina En la primera imagen se ven muchos axones cortados transversalmente y algunos terminales nerviosos (con las vesiculas de secrecion) En la segunda imagen, que tambien es una seccion transversal, hay dos nucleos de celulas de Schwann, debido al corte que se ha hecho. El citoplasma que envuelve a cada axon es de una celula diferente.

2.3. Formacion de la vaina de mielina La celula de Schwann envolverá al axon y, a partir de aqui, los extremos de la celula comienzan a girar alrededor del axon, formando capas concentricas. A medida que van girando, se van compactando estas capas de membrana (el citoplasma que queda entremedio se expulsa de la zona) El citoplasma del axon se llama axoplasma y la membrana celula seria el axolema

Los extremos que giran en espiral alrededor del axon (inicialmente están en contacto) se llaman masoaxones. Cuando acaba el proceso de mielinizacion se forman dos mesoaxones: el interno y el externo

En la vaina de mielina se forman unas lineas que son mas oscuras y otras que son mas claras y que se alternan. La linea oscura se llama linea densa m ayor (o principal). La mas clara es la linea intraperiodica

La linea densa mayor se forma cuando las caras citoplasmaticas de la membrana entran en contracto (se aproximal mucho, pero no se fusionan). Por otro lado, las superficies externas de membranas opuestas tambien se aproximan mucho, formando la linea intraperiodica En la imagen se observa cómo se alternan las diferentes lineas

Quien determina el grosor no es la celula de Schwann, sino que es el axon que la envuelve, que le envia señales para determinar el grosor adecuado. En esta comunicacion tiene una proteina transmembrana que se localiza en la membrana axonal (la expresa el axon) y que se llama neuregulina (Nrg) Imagen de ME: se observa como característica que la vaina de mielina es mucho mas fina. Esto es porque el axon esta en proceso de mielinizacion. El axon de la parte superior izquierda aun no está (etapa muy inicial)

De color azul se ve la LB (la celula de Schwann tiene una cobertura de LB que no tienen los oligosacaridos) •

Seccion transversal: ◦ La parte de color marron representa el citoplasma ◦ En la parte mas externa hay más cantidad: es donde se localizaría el nucleo de la celula de Schwann y se llama vaina citoplasmatica externa ◦ En la parte mas proxima al axon tambien hay una zona donde se acumula mas cantidad de citoplasma, se llama vaina citoplasmatica interna

•

Seccion longitudinal se observa lo mismo ◦ Los nodulos de Ranvier son zonas donde tambien se acumula mas cantidad de citoplasma ◦ El cuarto lugar donde se acumula citoplasma seria en las pequeñas regiones que se denominan incisuras de Schmindt-Lanterman

Secciones transversales y longitudinales de axones con tincion de azul de toluidina

La longitudinal permite ver mejor los nodulos de Ranvier Cuando se ve la vaina separada, corresponde a las regiones donde hay acumulaciones de citoplasma

En la primera imagen, en algun axon se ven dos lineas concentricas teñidas de manera mas oscura: corresponden a las incisuras de Schmindt-Lanterman (como estan mas separadas, se

observa que la mielina queda más separada) Esto es un corte transversal con la mielina ya madura

2.4. Conducción del impulso nervioso axonal La vaina de mielina aumenta la velocidad de conduccion del impulso Los dos axones superiores no tienen vaina de mielina y el tercero si la tiene. Los que no la tienen , incrementarian el diametro para aumentar la velocidad de

conduccion

aumenta

el

(a

diámetro,

medida

que

aumenta

la

velocidad). Pero llega un momento en que ya no se puede aumentar mas y hemos de buscar otras estrategias para conseguir incrementar la velocidad. En los axones amilinicos la conduccion se llama continua mientras que la que se da en los mielinicos se llama conduccion saltatoria (salta de nodulo de Ranvier a nodulo de Ranvier). Es un sistema muy rapido. Asi,en los nodulos es donde se acumulan los canales ionicos para que se puedan producir las despolarizaciones La vaina de mielina del oligodendrocito es bastante similar a la de Schwann pero presenta algunas pequeñas diferencias. Tb hay un conjunto de proteinas que tienen la funcion de compactar las capas • Proteina proteolipidica (PLP) • Glucoproteina oligodendritica mielinica (MOG) • Glucoproteina mielinica del oligodendrocito (Omgp) Diferencias: • En el nodulo de Ranvier, en este caso, no hay citoplasma que lo recubra (lo que hay serán prolongaciones de astrocitos). • Nodulo de Ranvier es ligeramente mas amplio, hecho que permite que la conduccion saltatora sea en este caso mas eficaz • No hay LB en la superficie

2.5. Enfermedades desmielinizantes Las enfermedades desmielinizantes son enfermedades en las que hay una degeneracion de la mielina progresiva y, en consecuencia, la conduccion del impulso es cada vez mas lenta (hasta que desaparece) Se pueden producir alteraciones en diferentes zonas del SNC (encefalo y medula espinal) y tambien en el SNP. En funcion del lugar que queda afectado, los sintomas pueden ser muy diferentes (alteraciones de la coordinacion, alteraciones visuales si está afectado el N.Optico, alteraciones sensoriales, etc) Las edades en que se pueden presentar estas enfermedades son muy variables En la resonancia: las zonas más claras representan las zonas de perdida de mielina. Se sabe que son enfermedades autoinmues (se ataca a la propia mielina). Lo que no se sabe es cuál es el desencadenante de esta respuesta inmune alterada En las zonas donde se pierde mielina, se forman placas escleróticas constituidas por una cicatriz de celulas astrogliales (que sustituyen la mielina que se ha perdido) Tincion de Luxol fast blue: muy utilizada para teñir la mielina. La zona mas azul representa el lugar donde la mielina está normalizada y la parte inferior, mucho menos teñida, seria el punto afectado donde se ha producido la perdida de mielina

2.6. Nervio periférico El nervio periférico está constituido por un conjunto de fibras (axones) que están orientados en la misma dirección y distribuidos en paralelo. La estructura presenta similitudes a la del tejido muscular. Los axones se agrupan formando haces Las capas de tejido conectivo que envuelven el nervio periferico, aportandole consistencia son (de dentro hacia fuera): •

Axon

•

Vaina de mielina

•

Endoneuro Endoneuro: capa mas interna del tejido conectivo laxo, que se situa entre los axones (envolviendolos). Está vascularizado

•

Perineuro Perineuro: capa fina de tejido conectivo que envuelve un fasciculo de axones. Está constituido por celulas especializadas

•

Epineuro Epineuro: capa de tejido conectivo denso y regular. Es la mas externa y se situa entre los diferentes haces que constituyen los nervios

Ejemplo de nervio periferico: no se han teñido casi los axones pero se observan nucleos entremedio de los axones que corresponden a celulas de Schwann, algunos fibroblastos y celulas de la pared de los vasos sanguineos (endoteliales) El endoneuro normalmente se tiñe muy poco. En cambio, el perineuro se distingue mejor ya que se forma una capa muy bien definida de tejido conectivo que se tiñe. Se distingue tambien tejido adiposo blanco (la gota lipidica que contienen y que no queda teñida, los hace sencillos de identificar), que acostumbra a estar presente en nervios La tincion de tetraóxido de osmio es utilizado para teñir lipidos Con esta tincion se tiñe mucho la vaina de mielina (constituida en un 80% por lipidos) Tb se ven muy teñidas las gotas lipidicas de los adipocitos

Ejemplo de nervio periferico: nervio espinal Contiene los axones de las motoneuronas, axones de neuronas sensitivas (que tienen los somas en el ganglio) y tambien axones del SNAutonomo que no estan mielinizados (citoplasma de la celula de Schwann que envuelve los axones amielinicos) En ME: axones mielinicos y muchos axones amielinicos envueltos por citoplasma de las celulas de Schwann. Se observa tambien el perineuro, que se observa a mas aumentos en la segunda imagen. En el perineuro se ven uniones estrechas entre las celulas que lo conforman, que cierran el espacio intracelular (el perineuro hace entonces una cierta funcion de filtro)

3. Meninges Las meninges son capas de tejido conectivo que envuelven el SNC (medula y encefalo) Tienen tres capas, una al lado de la otra que son (de fuera hacia adentro): Ubicada justo por encima del cráneo. Es tejido conectivo denso. Dura perióstica (la más externa) Duramadre (de color marrón)

•

Directamente en contacto con el cráneo

•

Actúa como periostio del hueso del cráneo

•

Es tejido conectivo pero hay alguna celula osea

Dura meníngea (la más interna) •

Es más fina

Aracnoides (de color azul)

Capa muy fina de tejido conectivo. Por encima queda un espacio donde hay LCR

Piamadre

Resigue todos los plexps de la superficie del cerebro. Es una capa fina de celulas muy planas y muy vascularizada

A más aumentos: Desde la aracnoides surgen prolongaciones (hilitos muy finos) que conectan hacia la piamadre: son las trabéculas aracnoideas (el nombre de la capa viene dado por estos hilitos que recuerdan a los hilos que tejen las arañas). Entremedio de la aracnoides y la piamadre queda el espacio subaracnoidal (LCR) 4. Plexo coroide • •

Es el tjido que sintetiza el LCR. Es una estructura muy replegada, localizada dentro de

•

los ventriculos (cavidades del SNC). Los ventriculos están recubiertos ependimarias.

por

celulas

Si se observa a más aumentos: se observan celulas cubicas que son una especializacion de las ependimarias, localizadas en la superificie. Por debajo de este epitelio hay tejido conectivo laxo. Hay tambien muchos capilares

Con el M.E se observa como en la superficie apical de las celulas éstas tienen muchas rugosidades, así como tambien tienen muchos plexos en la superficie basal Los vasos sanguineos que hay son capilares fenestrados, los cuales son muy permeables. Las celulas producen mucha agua (bombas que extraen Na+ y, por presion osmotica, sale el agua) que llenará el LCR. Las moleculas del plasma salen de los capilares hacia las celulas; pero de las celulas no pasarán todas hacia el LCR...

5. LCR Barrera selectiva que protege a las neuronas (impide que muchas sustancias de la sangre puedan llegar a estas). El entorno que envuelve las neuronas ha de mantenerse muy constante y por eso el papel de la barrera es clave Se descubrio hace tiempo pero en ese momento nada más se sabía que habia una cosa que impedia el paso de determinadas sustancias, ya que cuando se inyectaban colorantes en animales de prueba, se teñian todos los tejidos excepto los del SNC Actualmente se sabe que las celulas endoteliales de los capilares son el principal constituyente y los que llevan a cabo la funcion de filtracion. Estos capilares son continuos (asi son mucho menos permeables) y, ademas, entre las celulas endoteliales se forman uniones estrechas que cierran el espacio intercelular y obligan a que las moleculas pasen por las celulas (y sean reconocidas y seleccionadas por estas). Otros componentes que contribuyen a constituir y desenvolupar la funcion de la barrera son los pies vasculares vasculares, que ayudan tambien a filtrar Esta selectividad de la barrera supone, en algunos casos, un problema a la hora de administrar determinados fármacos...