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Histologia do Sistema Urinário

O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra.

 Rim: Apresenta uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o hilo, que contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices, que se reúnem para formar a pélvis renal, parte superior, dilatada, do ureter. O rim é constituído pela cápsula de tecido conjuntivo denso , a zona cortical e a zona medular. A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi), cujos vértices provocam saliência nos cálices renais. Essas saliências são as papilas, sendo cada uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). Da base de cada pirâmide partem os raios medulares, que penetram a cortical.

Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor. Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Em cada rim há cerca de 600 a 800 mil néfrons. O néfron é formado por uma parte dilatada, o corpúsculo renal ou de Malpighi, pelo túbulo contorcido proximal, pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal. Cada túbulo urinífero é envolvido por uma lâmina basal, que se continua com o escasso conjuntivo do rim.

O corpúsculo renal é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. A cápsula contém dois folhetos, um interno, ou visceral, junto aos capilares glomerulares, e outro externo, ou parietal, que forma os limites do corpúsculo renal. Entre os dois folhetos da cápsula de Bowman existe o espaço capsular. Cada corpúsculo renal tem um polo vascular pelo qual penetra a arteríola aferente e sai a arteríola eferente, e um polo urinário, no qual tem início o túbulo contorcido proximal. O folheto externo ou parietal da cápsula de Bowman é constituído por um epitélio simples pavimentoso, que se apoia na lâmina basal e em uma fina camada de fibras reticulares. As células do folheto interno são chamadas de podócitos e formadas pelo corpo celular, de onde partem diversos prolongamentos primários que dão origem aos prolongamentos secundários (pedicelos). Os podócitos contêm actina, apresentam mobilidade e localizam-se sobre uma membrana basal. Seus prolongamentos envolvem completamente o capilar, e o contato com a membrana basal é feito pelos prolongamentos secundários. Entre os prolongamentos secundários dos podócitos existem espaços denominados fendas de filtração

com diafragma.

Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem diafragmas nos poros das células endoteliais. Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração glomerular. A membrana basal glomerular humana é constituída por três camadas: a lâmina rara interna, situada próximo às células endoteliais; a lâmina densa e a lâmina rara externa, em contato com os podócitos. As lâminas raras contêm fibronectina que estabelece ligações com as células. A lâmina densa é um filtro de colágeno tipo IV e laminina, em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos). As moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV com a laminina, encontrados na lâmina densa, constituem um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira física. Verifica-se que a cada 4 a 5 min passa por eles a totalidade do sangue circulante no corpo. Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial. No espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais. As células mesangiais são

contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Contêm ainda receptores para fator natriurético produzido pelas células musculares do átrio do coração. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares e a área disponível para filtração. As células mesangiais têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e endotelinas.

No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal. Esse túbulo é maior do que o túbulo distal e, por isso, suas secções são vistas com mais frequência nas proximidades dos corpúsculos. O citoplasma apical apresenta microvilosidades, que formam a orla em escova. Os túbulos proximais apresentam lumens amplos e são circundados por muitos capilares sanguíneos. Nas lâminas comuns, para exame ao microscópio de luz, frequentemente esses lumens aparecem muito reduzidos. O citoplasma apical das células dos túbulos proximais contém canalículos que partem da base dos microvilosidades e aumentam a capacidade de o túbulo proximal absorver macromoléculas. Na sua parte basal, essas células apresentam abundantes mitocôndrias e prolongamentos laterais que se interdigitam com os das células adjacentes. A bomba de sódio e potássio ATPase localiza-se nessas membranas celulares e é responsável pela absorção de certos íons encontrados no filtrado e pelo transporte deles até o interstício. O filtrado glomerular passa para o túbulo contorcido proximal, no qual começa o processo de absorção e excreção. Esse segmento do néfron absorve a totalidade da glicose e dos aminoácidos contidos no filtrado glomerular e aproximadamente 70% da água, bicarbonato e do cloreto de sódio. Absorve também os íons cálcio e fosfato. A glicose, aminoácidos e íons são absorvidos por transporte ativo, com gasto de energia; porém, a água acompanha passivamente essas substâncias. Desse modo, a osmolaridade do filtrado é mantida ao longo do tubo.

A alça de Henle é uma estrutura em forma de U que consiste em um segmento delgado interposto a dois segmentos espessos. Os segmentos espessos têm estrutura muito semelhante à do túbulo contorcido distal. A parede da alça é formada por epitélio simples pavimentoso. Aproximadamente um sétimo dos corpúsculos localiza-se próximo à junção corticomedular, fazendo parte dos néfrons justamedulares. Os outros são chamados néfrons corticais. Todos os néfrons participam dos processos de filtração, absorção e secreção. Em contrapartida, os néfrons justamedulares desempenham o importante papel de estabelecer um gradiente de hipertonicidade no interstício da medula renal, que é base funcional para os rins produzirem urina hipertônica. A alça de Henle participa da retenção de água, ela cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa pelos ductos coletores. A parte espessa da alça de Henle toma-se tortuosa e passa a se chamar túbulo contorcido distal, também revestido por epitélio cúbico simples . Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio cúbico , baseia-se nos seguintes dados: suas células são menores (maior número de núcleos em cada corte transversal), não têm orla em escova e são menos acidófilas. O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua parede se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro nos cortes corados chama-se mácula densa.

A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação. A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os túbulos coletores, que desembocam em tubos mais calibrosos, os ductos coletores, que se dirigem para as papilas. Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico. A medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da urina (retenção de água).

Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às vezes também a eferente) não tem membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares e têm núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção de renina. A secreção desses grânulos participa da regulação da pressão do

sangue. A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como aparelho justaglomerular. Também fazem parte do aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de função pouco conhecida. denominadas células mesangiais extraglomerulares. As células justaglomerulares produzem a enzima renina.

Cada rim recebe sangue por uma artéria renal, que, antes de penetrar o órgão, divide-se geralmente em dois ramos. Um ramo irriga a parte anterior (ventral) e o outro a parte posterior (dorsal) do rim. Ainda no hilo, esses ramos dão origem às artérias interlobares que seguem entre as pirâmides renais. Na altura da junção corticomedular (base das pirâmides), as artérias interlobares formam as arciformes, que seguem um trajeto paralelo à cápsula do órgão, percorrendo o limite entre medular e cortical. Das arciformes partem as artérias interlobulares, de curso perpendicular à cápsula do rim. Das artérias interlobulares originam-se as arteríolas aferentes dos glomérulos que levam sangue para os capilares glomerulares. Destes capilares, o sangue passa para as arteríolas eferentes, que se ramificam novamente para formar a rede

capilar peritubular, responsável pela nutrição e oxigenação da cortical, e pela remoção dos refugos do metabolismo. As arteríolas eferentes dos glomérulos situados próximo da medular (glomérulos justamedulares) formam também vasos longos e retilíneos que se dirigem no sentido da medular, onde se dobram e retornam para a cortical. Essas alças capilares constituem os vasos retos. Os capilares da parte superficial da cortical reúnem-se para formar as veias estreladas, assim chamadas por seu aspecto quando observadas na superfície do rim. As veias estreladas se unem às interlobulares e estas vão formar as veias arciformes, que dão origem às veias interlobares. As veias interlobares convergem para formar a veia renal, pela qual o sangue sai de cada um dos rins. O espaço entre os néfrons e os vasos sanguíneos e linfáticos se chama interstício renal. O interstício é muito escasso na cortical, mas aumenta na medular , contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e, principalmente na medula, uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. As células do interstício da cortical renal produzem 85% da eritropoetina do organismo, um hormônio glicoproteico que estimula a produção de eritrócitos pelas células da medula óssea.

 Bexiga e vias urinárias: Os cálices, a pélvis, o ureter e a bexiga têm a mesma estrutura básica, embora a parede se torne gradualmente mais espessa no sentido da bexiga. A mucosa é formada por um epitélio de transição e por uma lâmina própria de tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Nestas células, a membrana plasmática em contato com a urina é especializada, apresentando placas espessas separadas por faixas de membrana mais delgada. A túnica muscular é formada por uma camada longitudinal interna e uma circular externa. A partir da porção inferior do ureter aparece urna camada longitudinal externa. Essas camadas musculares são mal definidas.

As vias urinárias são envolvidas externamente por uma membrana adventícia, exceto a parte superior da bexiga, que é coberta por membrana serosa (peritônio).

Aparelho Reprodutor Masculino O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e pênis. A função dupla do testículo é produzir hormônios sexuais masculinos e espermatozoides. Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsionadas por contração de músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os espermatozoides enquanto eles permanecem no aparelho reprodutor masculino. Os espermatozoides e as secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias compõem o sêmen, que é introduzido no trato reprodutor feminino pelo pênis.

 Testículos: Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso , a túnica albugínea. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Esses septos são incompletos, e frequentemente há intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozoides, enquanto as células intersticiais secretam andrógeno testicular. Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a túnica vaginal. Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal.

Túbulos seminíferos: Produção de espermatozoides. Cada testículo tem 250 a 1.000 túbulos seminíferos. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com

curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino do testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 ductos eferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos - o ducto epididimário. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou

epitélio seminífero, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo.

O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leyclig se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. O epitélio seminífero é formado por duas populações distintas de células: as células de Sertoli e as células da linhagem espermatogênica. As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozoides e se originaram do saco vitelino do embrião. Por volta do 5° mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primordiais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento. Neste local as células proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. A produção de espermatozoides é chamada espermatogênese, um processo que inclui divisão celular por mitose e meiose e é seguida pela diferenciação final das células em espermatozoides, chamada espermiogênese. Espermatogênese: O processo começa com as espermatogônias, células relativamente pequenas, que medem aproximadamente 12 µm de diâmetro, situadas próximas à lâmina basal do epitélio germinativo. Na puberdade as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de células. As células-filhas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A), ou diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisão mitóticas para se tornar espermatogônias de tipo B. Nas preparações histológicas comuns não é possível distinguir os dois tipos de espermatogônias. As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se

separam completamente, e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários. Estes e seus descendentes continuam unidos por pontes citoplasmáticas até o final da espermatogênese. Os espermatócitos primários são as maiores células da linhagem espermatogênica e podem ser distinguidos por: (1) achados de cromossomos nos seus núcleos; (2) sua localização próxima à lâmina basal; Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide (a célula somática habitual do organismo). Durante a anáfase da primeira divisão da meiose os cromossomos homólogos se separam. Resultam dessa divisão duas células menores chamadas espermatócitos secundários, os

quais têm 23 cromossomos, porém a quantidade habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas cromátides. Os dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as espermátides, cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA (são células haploides).

Espermiogênese: fase final de produção de espermatozoides em que as espermátides se transformam em espermatozoides. Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação. As espermátides podem ser distinguidas por: (1) seu pequeno tamanho; (2) núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondos e depois cada vez mais alongados; (3) posição perto do lúmen dos túbulos seminífero. A espermiogênese inclui: (1) formação de uma estrutura chamada acrossomo; (2) condensação e alongamento do núcleo; (3) desenvolvimento do flagelo; (4) perda da maior parte do citoplasma. O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese pode ser dividida em três etapas (do complexo de Golgi, do acrossomo e de maturação).

Os espermatozoides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidídimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular.

Células de Sertoli: são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. Núcleos que se situam na base dos túbulos seminíferos, sendo claros e frequentemente angulosos ou triangulares. O citoplasma das células de Sertoli não é visto com facilidade, e, por isso, os limites dessas células são mal definidos. Uma das causas dessa dificuldade são os numerosos recessos onde as células da linhagem espermatogênica se alojam e passam pelo processo de meiose e pela maturação. Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular. As espermatogônias permanecem no compartimento basal situado abaixo da barreira, os espermatócitos e espermátides ocupam o compartimento adluminal. Essas células se localizam em recessos das paredes laterais e do ápice das células de Sertoli, enquanto os flagelos das espe...