Les différents types de muscles PDF

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Cours de physiologie Licence 2 à regarder le plus tot posssible pour reussir mon année hehe parce qu'il faut réussir sa vie....

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MUSCLES ET PHYSIOLOGIE MUSCULAIRE (1/3) EN CONSTRUCTION Il existe 3 sortes de muscles (fig. 1): •

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Les muscles striés, volontaires (par exemple: le biceps). Innervés par le système nerveux somatique, ils obéissent à la volonté, et peuvent répondre de façon réflexe à une stimulation. Leurs contractions peuvent être lentes (fibres rouges, de type1) ou rapides (fibres blanches, de type 2) . Les muscles lisses, involontaires (par exemple les parois de l'intestin). Innervés par le système nerveux autonome, leur action n'est pas liée à la volonté. Leurs contractions, bien que lentes, peuvent être soutenues longtemps. Le muscle cardiaque, au fonctionnement très particulier, possède en son sein ses propres ressources à l'origine de son automatisme. L'innervation du système nerveux autonome qu'il reçoit exerce un rôle modulateur de cet automatisme: le système nerveux orthosympathique est cardio-accélérateur, tandis que le système nerveux parasympathique est cardio-modérateur, du rythme et de la force de contraction du cœur.

Un muscle a besoin d'énergie pour produire du travail en se contractant. Il produit de la chaleur en travaillant.

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Fig. 1-Les trois sortes de muscle Les muscles somatiques sont normalement au repos; ils sont recrutés pour générer des mouvements (locomotion, mastication, respiration, mouvements oculaires etc…). Les contractions et le tonus du cœur et des muscles lisses sont régulés par les activités antagonistes des systèmes nerveux ortho- et para sympathique (péristaltisme, vasomotricité, miction etc…). Excepté le coeur, les sphincters, l’oesophage supérieur et certains muscles attachés à la peau (muscles horripilateurs ou arrecteurs), les muscles striés somatiques s’attachent au squelette par des tendons ou aponévroses (collagène). Les muscles lisses et cardiaque (strié) sont des éléments constitutifs des organes "creux". Un muscle est excitable (sensible à une stimulation), élastique (déformable si on l'étire), contractile (capable de se raccourcir). Le tissu musculaire se définit par une propriété physiologique, la contractilité, aboutissant à la motilité des masses musculaires. Différents caractères fonctionnels et morphologiques font distinguer le muscle strié squelettique (à contraction volontaire), le muscle strié cardiaque (à contraction involontaire) et le muscle lisse (à contraction involontaire).

I. MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE En termes de taille absolue, l'organe le plus développé du corps de l'homme et des autres vertébrés est la musculature, la « chair ». Les muscles constituent 40 à 50% du poids total du corps. Leur fonction principale consiste à produire du travail en se contractant. Parmi les autres fonctions, on peut citer l'important rôle qu'ils jouent dans la régulation thermique corporelle, mais nous ne discuterons pas ici - où le propos est neurophysiologique - de l'intervention des muscles dans la production de chaleur. L'homme travaille et peut modeler son environnement par la seule utilisation de ses muscles. Ceci ne vaut pas seulement pour le travail manuel, mais aussi pour l'activité intellectuelle, car écrire ou parler requiert une coordination musculaire très précise. On peut considérer - peut-être de façon un peu sommaire - le système nerveux comme un organe qui provoque des contractions musculaires appropriées en réponse aux stimuli que lui envoie l'environnement. Ceci veut dire que les muscles constituent un sujet d'études fort important pour le neurophysiologiste. De plus, les modalités de fonctionnement des cellules musculaires sont bien mieux connues que celles de la plupart des autres cellules. La morphologie, les composants chimiques, les réactions et les fonctions physiologiques des cellules musculaires, ont été très étudiés et les diverses approches des dernières années ont permis une synthèse qui se présente sous la forme d'une théorie unifiée de la contraction musculaire. Tout en discutant la fonction des muscles, nous devrons ainsi porter notre attention sur leurs caractéristiques structurales et biochimiques. La partie la plus importante de la musculature, la musculature squelettique, est constituée de muscles séparés. Un tel muscle est un « morceau de chair » oblong, terminé à ses deux extrémités par des tendons ressemblant à des cordes. Le muscle est relié aux os, au « squelette », par ces tendons qui lui permettent donc d'agir sur les pièces squelettiques. Le muscle strié squelettique est un tissu musculaire à contraction volontaire, intervenant dans le maintien postural et le mouvement. Il est constitué principalement de fibres multinucléées qui doivent leur nom à une double striation longitudinale et transversale. 1. 1. Organisation Organisation générale générale :: constitution constitution d'un d'un muscle muscle strié strié squelettique squelettique (figure (figure 2) 2) Les muscles sont des organes propres au sein desquels des fibres musculaires striées sont juxtaposées parallèlement et organisées en faisceaux, tendus entre deux insertions tendino-aponévrotiques. Si l'on prend l'exemple simple et bien connu d'un muscle long tel que le biceps, on voit qu'il est composé d'un corps musculaire rouge qui s'attache à l'os grâce à une structure appelée tendon, de couleur blanc- nacrée. Quand je décide de plier le coude, mon cerveau va commander au biceps de tirer sur mon avant-bras grâce à une onde électrique (influx nerveux) venant du [email protected]

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cerveau et courant le long d'un nerf moteur (neurone) relié au muscle. Il y a donc contraction de celui-ci et déplacement des os de l'avant bras, par l'intermédiaire des tendons (fig. 2).

Fig. 2-Exemple de muscle strié squelettique L'anatomie du corps musculaire ressemble à une "poupée russe". Sur une coupe, on voit que le muscle est formé de multiples faisceaux, composés d'un élément de base: une cellule allongée appelée fibre musculaire; cette fibre contient des myofibrilles réunies également en faisceaux. Chaque myofibrille contient des protéines contractiles, les filaments minces d'actine et épais de myosine, qui, en glissant les uns sur les autres, font se raccourcir le muscle; ce raccourcissement agit sur les os et produit le mouvement (fig. 3).

Fig. 3-Schéma d'organisation du muscle strié squelettique Le corps du muscle est entouré d'une épaisse couche de tissu conjonctif dense, l'épimysium, qui donne lui-même naissance à des cloisons conjonctives (le périmysium) qui divisent le muscle en faisceaux. Enfin le périmysium donne naissance à l'endomysium, constitué de fines cloisons de tissu conjonctif lâche qui pénètrent les faisceaux et entourent individuellement chaque fibre musculaire. Les fibres musculaires sont responsables de la contraction tandis que le tissu conjonctif (particulièrement du périmysium et de l'endomysium) constitue une armature de soutien pour les fibres et les relie aux tissus adjacents. Le tissu conjonctif sert également de lieu de passage pour les vaisseaux et les nerfs du muscle (fig. 4 et 5). Le mécanisme de la contraction musculaire ne peut être décrit en détail que si l'on connaît la structure fine des muscles. Le muscle squelettique est composé de faisceaux de fibres bien visibles à l'œil nu (pensez aux « fibres » du bœuf bouilli). Les fibres musculaires constituant le faisceau sont des cellules dont les mesures se situent entre quelques millimètres et plusieurs centimètres pour la longueur, 10 à 100 µm pour le diamètre. Les fibres musculaires s'étendent en général sur toute la longueur du muscle et se terminent à ses extrémités dans les tendons du tissu conjonctif. Les fibres musculaires contiennent des structures protéiques contractiles étroitement rassemblées en filaments longitudinaux nommées myofibrilles.

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Fig. 4-Schéma d'organisation d'un muscle en faisceau, fibre, myofibrille et myofilaments

Fig. 5-Schéma d'organisation d'une fibre musculaire Observées au microscope, les fibres musculaires squelettiques présentent une striation transversale caractéristique. Cette striation est due aux myofibrilles qui sont elles-mêmes striées et rassemblées de telle sorte que leurs striations se trouvent en regard les unes des autres. La striation des myofibrilles adjacentes est due à l'alternance régulière sur leur longueur de parties fortement réfringentes (anisotropes) et faiblement réfringentes (isotropes). En lumière transmise, les stries fortement réfringentes apparaissent plus sombres et les autres apparaissent plus claires. On les appelle respectivement bandes A et bandes I. On observe une mince barre sombre au milieu de la bande I que l'on nomme strie Z. La région d'environ 2 µm comprise entre deux lignes Z constitue la plus petite unité fonctionnelle de la myofibrille : le sarcomère. [email protected]

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Figure 6 - Structure fine d'un muscle squelettique. Dessin schématique de la structure à diverses échelles depuis le muscle entier jusqu'à l'arrangement des molécules de protéines contractiles en passant par la fibre, la fibrille, le filament. Se reporter au texte pour plus de détails, (d'après Bloom et Fawcet : A Textbook of Histology, Philadelphia, Sauders, 19, 1969).

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Fig. 7 – Micrographie optique de fibres musculaires squelettiques En microscopie optique (fig. 7), les fibres musculaires extra-fusales apparaissent comme des éléments allongés, plurinucléés et présentant une striation transversale régulière. De forme plus ou moins cylindrique, elles mesurent 10 à 100 µm de diamètre avec une longueur variable de quelques mm à plusieurs cm. Plusieurs noyaux, en position périphérique, sont allongés dans le sens de la fibre; en coupe transversale à 5 µm d'épaisseur, chaque fibre contient en moyenne 2 à 5 noyaux. La majeure partie du cytoplasme est occupée par des myofibrilles, qui se groupent en amas apparaissant en coupe longitudinale sous forme de colonnes (Leydig) et transversalement sous forme de polygones (champs de Cohnheim). Les myofibrilles et le cytoplasme restant constituent par définition le sarcoplasme, lequel est limité en périphérie par la membrane plasmique. Celle-ci est doublée d'une lame basale, l'ensemble constituant le sarcolemme. Les myofibrilles sont des cylindres d'un diamètre moyen d'un à deux µm, disposés parallèlement avec une striation transversale périodique concordant de l'une à l'autre, ce qui explique l'aspect strié de l'ensemble de la fibre. Cette striation se caractérise par l'alternance régulière de disques sombres A anisotropes (d'une longueur moyenne d'1,5 µm) et de disques clairs I isotropes (d'une longueur moyenne de 0,8 µm). La partie centrale des disques I est marquée une strie régulière, ou strie Z. Une zone plus claire au centre du disque A correspond à la bande H, parfois centrée par la strie M. La case musculaire, ou sarcomère, a été décrite en 1868 par Krause comme un prisme de substance anisotrope (disque A) entouré de part et d'autre de substance isotrope (deux demi-disques I). Cet ensemble, limité latéralement par deux stries Z, correspond à l'unité élémentaire de contraction du tissu musculaire. Le microscope électronique (figure 7) permet d'aller plus avant dans l'étude de la structure fine du sarcomère. Comme on l'a vu, la strie Z relie entre eux des myofilaments fins adjacents. Dans la région centrale se trouvent des myofilaments épais, encadrés par les myofilaments fins. Les coupes transversales montrent que les myofilaments fins et épais sont organisés d'une manière stricte qui fait penser à un arrangement cristallin. L'attaque par voie chimique montre que les filaments fins sont surtout constitués d'actine, alors que les filaments épais sont constitués par les longues molécules d'une autre protéine, la myosine. Ainsi, les bandes I des myofïbrilles sont surtout constituées par de l'actine, et la partie centrale des bandes A est exclusivement constituée de myosine ; les parties extrêmes des bandes A sont constituées d'actine et de myosine. C'est la myosine qui confère aux bandes A leur forte réfringence.

Figure 7 – Micrographie électronique montrant l'organisation des sarcomères Le sarcomère contient deux types de myofilaments,, myofilaments de myosine et d'actine superposés les uns aux autres et orientés dans l'axe des myofibrilles. Les filaments épais de myosine, de 12 à 14 nm d'épaisseur et d'1,6 µm de long, sont situés au milieu du sarcomère au niveau du disque A. Les filaments fins d'actine, de 5 à 7 nm d'épaisseur et de 0,98 µm de long, s'insèrent sur les stries Z. Ils se situent dans les disques I et les parties latérales du disque A (en dehors de la bande H). [email protected]

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Dans le disque A, les filaments s'intriquent suivant une disposition paracristalline : chaque filament épais est entouré d'une couronne régulière de 6 filaments fins; chaque filament fin est entouré de 3 filaments épais. Là où ils se chevauchent, les deux systèmes filamentaires sont unis par des ponts transversaux constitués de myosine : -espacés de 60-70 Å le long du filament de myosine -s'insérant sur le filament suivant une ligne en hélice -formant les uns avec les autres un angle d'environ 60° -de telle sorte qu'il y a connexion d'un filament de myosine avec chacun des filaments d'actine qui l'entoure tous les 400 Å environ. Ces ponts de myosine (fig. 8) ou complexes d'actomyosine sont à la base de la contraction musculaire.

Fig. 8 – Organisation des sarcomères permettant la contraction musculaire

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Fig. 9

II-L'actine dans les cellules musculaires Introduction Les cellules musculaires sont des cellules où le cytosquelette est très élaboré et dans lesquelles l'actine représente 20% de la masse protéique totale. Le muscle est l'exemple le mieux compris de la mobilité basée sur l'actine. Il existe deux types de muscles : le muscle strié, tel que muscle squelettique et cardiaque, et le muscle lisse, largement présent dans l'organisme (vaisseaux, tube digestif, utérus et bronches). Dans cette ressource nous parlerons seulement du muscle strié de type squelettique. Le muscle squelettique est constitué de cellules géantes, les myocytes, (longs de plusieurs centimètres car résultant de la fusion de milliers de myoblastes au cours du développement). Dans chaque cellule, le cytosquelette s'agence en de nombreuses unités identiques appelées myofibrilles. Chaque myofibrille est constituée par une juxtaposition linéaire de sarcomères, mesurant 3µm environ, liés par leurs disques Z. Des filaments intermédiaires, constitués de desmine (protéine de 53 kDa), entourent les myofibrilles au niveau des disques Z du sarcomère. Ils rendent les myofibrilles solidaires les unes des autres et de la membrane de la cellule (géante) et réalisent l'alignement des sarcomères qui confère aux muscles squelettique son caractéristique aspect strié en microscopie optique (figure 10 ci-dessous).

Figure 10 - Organisation du muscle strié http://www.ulysse.ubordeaux.fr/atelier/ikramer/biocell_diffusion/gbb.cel.fa.104.b3/content/anim/ContracMusculaire-Francais.swf [email protected]

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Le sarcomère comme unité de contraction L'actine et la myosine sont à la base de la contractilité des sarcomères qui sont constitués par un assemblage de filaments parallèles d'actine (filaments minces) et de myosine-II (filaments épais) (figure 11 ci-dessous). Les filaments d'actine, longs d'environ 1µm, sont attachés aux disques Z par l'intermédiaire de capZ (protéine de coiffage qui se fixe à l'extrémité plus) et de l'α-actinine. L'extrémité moins (libre) est stabilisée par la tropomoduline. Sur sa longueur, le filament d'actine est associé à d'autres protéines qui interviennent dans la contraction musculaire (voir ci-dessous).

Figure 11 - Vue de détail du sarcomère Les filaments de myosine-II, structures bipolaires résultant de l'association de nombreuses molécules de myosine-II, alternent régulièrement avec les filaments actine (figure 11 ci-dessus). La myosine-II est une protéine motrice formée d'une tête et d'une queue. La queue sert à insérer la protéine dans le filament et la tête, responsable d'une activité ATPase, interagit avec les filaments d'actine. Deux petites chaînes protéiques légères (17 kDa) entourent la myosine-II au niveau de la transition têtequeue. Le filament épais de myosine-II est maintenu en place par un troisième filament, constitué de titine. C'est une protéine élastique de 3300 kDa (sa taille lui a valu son nom qui fait, semble-t-il, référence à un géant mythologique du nom de Titin (les étudiants susceptibles d'élucider l'origine étymologique et mythologique du mot titine sont priés de nous en informer). C'est une des plus grandes protéines codées par le génome humain. La titine fait la liaison entre le disque Z et le filament épais de myosine-II. Par sa forme, la titine est une molécule élastique qui permet d'entretenir dans le muscle le phénomène de tension passive. De plus elle permet de centrer parfaitement le filament épais de myosine-II entre les filaments d'actine (figure 11 cidessus). Le raccourcissement du sarcomère est provoqué par le glissement des filaments d'actine sur les filaments de myosine-II (force motrice), déclenché par l'hydrolyse de l'ATP (figure 12 ci-dessous). Remarques étymologiques: Sarco, du grec muscle, équivaut au latin myo. Le vocabulaire utilise indifféremment la racine grecque ou la racine latine. Par exemple on parle de myofibrilles, assemblage de sarcomères, contenant des filaments de myosine-II. Les myofibrilles sont entourées par du sarcoplasme (cytoplasme), contenant du réticulum sarcoplasmique (réticulum endoplasmique lisse), le tout emballé dans un sarcolemme (plasmolemme ou membrane plasmique). Le déplacement de l'actine induit par la myosine-II Ce déplacement s'effectue selon un cycle de modifications successives. Au début du cycle, la tête de myosine-II est attachée à l'actine. Cette interaction est de très courte durée car une molécule d'ATP se lie à la tête et provoque une réduction d'affinité pour l'actine. La tête de myosine-II s'éloigne. L'hydrolyse de l'ATP s'ensuit (étape limitante) et induit un changement de la position de la tête de myosine-II (ADP et Pi restent associés à la myosine-II). Dans cet état, la tête s'attache de nouveau à l'actine. La perte subséquente de phosphate (Pi) remet la tête de myosine-II à la position de départ, ce qui déplace le filament d'actine d'environ 10 nm. La perte de Pi est le moment où l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP est convertie en mouvement. L'ADP se détache et est remplacé en moins d'une milliseconde par une nouvelle molécule d'ATP et un nouveau cycle peut commencer. La répétition de ce cycle engendre une contraction dynamique (figure 13 ci-dessous). Le Ca2+ et la troponine/tropomyosine-II interviennent dans la régulation de la contraction du muscle L'interaction actine/myosine est hautement régulée pour prévenir les contractions musculaires indésirables (par exemple, imaginez les conséquences désastreuses sur la respiration d'une contraction des muscles intercostaux maintenue pendant quelques minutes). La contraction du muscle squelettique est déclenchée par des motoneurones qui forment des [email protected]

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synapses spécialisées, les jonctions neuro-musculaires (ou plaques motrices) (figure 14 ci-dessous). L'ensemble constitué par un motoneurone et une ou quelques cellules musculaires est appelé « unité motrice ». Le système nerveux influence la force de contraction d'un muscle : en mobilisant plus au moins d'unités motrices et en réglant la fréq...