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MADURACIÓN DE LOS ESPERMATOZOIDES

Para que el espermatozoide sea apto para fertilizar, debe presentar 3 fases de maduración: 1. Espermatogénesis (producida en los testículos). 2. Maduración epididimaria (durante el paso por el epidídimo). 3. Capacitación (sucede en el conducto reproductor femenino). Espermatogénesis: Producción de espermatozoides maduros a partir de sus células precursoras (espermatogonias). Se lleva a cabo en los túbulos seminíferos de los testículos comenzando en la pubertad. Es controlada por el hipotálamo, la adenohipófisis y el testículo. Para ser apto para la fertilización debe adquirir maduración morfológica, fisiológica y biológica. Madurez final se presenta en: a. Epidídimo. b. Conductos genitales masculinos. c. Conducto genital femenino. Maduración Epididimaria: A pesar de presentar maduración morfológica, aún no son aptos para la fertilización puesto que son inmóviles e incapaces de realizar dicho proceso. Durante su paso por el epidídimo (14 días aprox.), son modificados (cabeza, cuerpo, cola), adquieren el potencial necesario para la motilidad progresiva y la capacidad de fertilizar. La motilidad se expresa cuando son eyaculados mezclados con otros componentes del semen (como la fructosa secretada por las vesículas seminales). Capacitación: Durante esta fase se tornan fertilizantes. Sucede a medida que los gametos ascienden por el conducto reproductor femenino. Caracterizada por los cambios en la superficie del espermatozoide alterando el Ph intracelular y estimulando la transducción de señales. Cambios relacionados con: a. Hiperactividad de los espermatozoides. b. Reconocimiento y adhesión a la zona pelúcida. c. Experimentación de exocitosis acrosómica.

Todos estos cambios confieren al espermatozoide una membrana fusogénica y le hacen capaz de responder a las glucoproteínas de la zona pelúcida. 

Encuentro de los gametos y reacción acrosómica.

El ovocito secundario está rodeado por plasmalema, zona pelúcida y células foliculares, ésta cubierta se conoce como corona radiada. La hiperactividad de los espermatozoides obtenida en la capacitación y su liberación de hialuronidasa por su acrosoma, permite la separación de las células foliculares poniéndose en contacto con la zona pelúcida para que los espermatozoides ya capacitados, experimenten la reacción acrosómica. Zona pelúcida: Matriz extracelular porosa que rodea a los ovocitos y al óvulo. Desaparece en la etapa de blastocito. Compuesta por glucoproteínas sulfatadas. La interacción con espermatozoides y su unión está mediada por moléculas complementarias receptor-ligando. Reacción acrosómica: Experimentada por espermatozoides al unirse a la zona pelúcida; es una reacción exocítica. Aquí el plasmalema del espermatozoide es fusionado con sitios de la membrana acrosómica externa, los cuales se rompen (perforaciones) permitiendo que el contenido del plasmalema se vacíe en el exterior; por ello, los espermatozoides pierden la parte más proximal del plasmalema, y empieza el conocido segmento subecuatorial (porción anterior de la cabeza que carece de plasmalema). Inductores de la reacción acrosómica: a. b. c. d. e.

Progesterona. Albúmina sérica. Líquido folicular. Ácido hialurónico. Glucoproteínas de la zona pelúcida.

Los receptores primarios de espermatozoides los encontramos en la Hzp3, mientras que los receptores secundarios los encontramos en la Hzp2. La fusión del espermatozoide a la zona pelúcida ocurre por interacciones como: a. Hidratos de carbono. b. Proteína-proteína. c. Proteínas-hidratos de carbono.

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Fertilización.

Resultado de la reacción acrosómica: Espermatozoides capaces de cruzar la zona pelúcida y llegar al espacio perivitelino (entre el plasmalema del ovocito y la zona pelúcida). El contacto entre el espermatozoide fertilizante y el ovocito secundario ocurre en la membrana posacrosómica del primero y el plasmalema del segundo, este contacto es mediado por el sistema ligando-receptor (receptores del ovocito representados por CD9 e integrina alfa6, postulando ligandos IZUMO 1, fertilina y ciristetina). El contenido del espermatozoide es llevado al interior del ovocito mientras que su plasmalema se fusiona con el del ovocito desencadenando mecanismos para evitar la polispermia (fertilización por más de un espermatozoide). Cigoto: Unión del espermatozoide con el ovocito. 

Mecanismos para evitar la polispermia.

Cuando ya se ha realizado la fertilización, se desencadenan dos mecanismos para evitar la penetración de otro espermatozoide al interior del ovocito: 1. Mecanismo rápido o reacción cortical Despolarización transitoria del plasmalema del ovocito inactivando los receptores a los espermatozoides, dura aprox. 5 min. 2. Mecanismo lento o reacción de zona Consistente en la entrada de Ca2+ hacia el ovocito permitiendo que los gránulos corticales (ubicados en la periferia del ovocito) se acerquen y se fusionen con el plasmalema vertiendo su contenido al espacio perivitelino. Actúa sobre la zona pelúcida donde inactiva los receptores de espermatozoides. Generalmente solo un espermatozoide fertiliza al ovocito, los demás permanecen en el espacio perivitelino o en la zona pelúcida. Sin embargo, existen excepciones en las que el ovocito es fertilizado por dos espermatozoides, conocidas como dispermia o polispermia, como resultado obtenemos un embrión triploide (con 69 cromosomas) que generalmente es abortado de forma temprana, mas no gemelos....