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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO INTRODUCCIÓN La digestión es el proceso de degradación de moléculas complejas que ingresan con la dieta, por el cual esas moléculas son escindidas en sustancias más simples que el organismo puede incorporar y utilizar. Además de agua, la dieta debe proporcionar carbohidratos, lípidos, proteínas, fibra, minerales, vitaminas y ácidos grasos esenciales. Antes de su absorción y utilización, los polisacáridos, triacilgliceroles y proteínas que constituyen la mayor parte de la dieta, se deben escindir en los monosacáridos, glicerol y ácidos grasos, y aminoácidos que los constituyen, respectivamente. Este proceso se lleva a cabo en el aparato digestivo que se presenta a continuación.

APARATO DIGESTIVO

NOTA: a través del colédoco y del conducto pancreático que se fusiona con la porción distal del colédoco, la bilis (secreción producida por el hígado en forma continua que se acumula en la vesícula en los períodos interdigestivos) y el jugo pancreático (secreción exocrina del páncreas) se vierten en el duodeno.

DIGESTIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO En una dieta normal, alrededor del 50% de la energía provista por los alimentos corresponde a los hidratos de carbono (polisacáridos, disacáridos y monosacáridos). El almidón, homopolisacárido constituido por amilosa y amilopeptina, es el principal carbohidrato de la dieta. Recordemos que la amilosa está constituida por unidades de glucosa unidas por enlaces glucosídicos α-1-4 que forman largas cadenas con disposición helicoidal. Mientras que la amilopeptina está constituida por cadenas lineales de glucosa un idas por enlaces glucosídicos α1-4, pero además tienen ramificaciones mediante enlaces α-1-6. Entre los disacáridos, la sacarosa es el más abundante en la dieta por ser el azúcar comúnmente utilizado como edulcorante en la alimentación. Si se la somete a hidrólisis genera glucosa y fructosa. Otro disacárido importante en la dieta es la lactosa que por hidrólisis origina galactosa y glucosa. A la lactosa se la encuentra en la leche y su ingesta varía con la edad y los hábitos alimentarios. Entre los monosacáridos se encuentran glucosa, fructosa y galactosa. Los más comunes en la alimentación son glucosa y fructosa que están presentes al estado libre en frutas, miel y otros alimentos. La fructosa es

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utilizada en la elaboración de golosinas y bebidas carbonatadas por tener mayor poder edulcorante que la sacarosa y la glucosa. Motivo por el cual, su consumo se ha incrementado progresivamente en los últimos tiempos. En las siguientes figuras se presentan con fórmulas los hidratos de carbono más abundantes en la dieta.

Unión α 1-6

Disacáridos

Terminal Reductora

Terminales No reductoras

Monosacáridos

sacarosa α-D-glucosa

α-lactosa

β-D-fructosa

α-D-galactosa

La digestión de polisacáridos como el almidón y el glucógeno (homopolisacárido semejante a la amilopectina, pero con un mayor número de ramificaciones mediante enlaces α-16) se inicia en la boca por acción digestiva de la saliva que contiene una enzima denominada ptialina o amilasa salival, endoamilasa que cataliza la hidrólisis de uniones glucosídicas α-1-4 en el interior de la molécula, pero no puede escindir esos enlaces en extremos de la molécula, ni uniones α-1-6 o α-1-4 próximos a enlaces α-1-6. La amilasa degrada la amilosa en maltosas y maltotriosas (trisacárido de glucosas que se generan al final de la digestión de cadenas con número impar de glucosas). Mientras, que los productos de su acción sobre la amilopeptina son maltosas, maltotriosas y dextrinas límite (oligosacáridos de 5 a 10 residuos de glucosa que

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contienen el enlace α-1-6 de una ramificación). Sin embargo, la acción de la amilasa salival es limitada porque actúa durante el tránsito de los alimentos en la boca que es muy breve. Una vez que el bolo alimenticio pasa al estómago, esta enzima cuyo pH óptimo es alrededor de 7,0 se inactiva porque el jugo gástrico (producto de secreción de glándulas de la mucosa del estómago) tiene un pH muy ácido (alrededor de 1,5). Por lo tanto, no puede realizar la degradación de la amilosa y amilopeptina del almidón hasta el punto descripto previamente. En realidad es en el intestino en el que la amilasa del jugo pancreático, cuya acción es idéntica a la descripta para la ptialina o amilasa salival, tiene la capacidad de degradar el almidón que llegue a la segunda porción del duodeno. La siguiente figura se resume la acción de la amilasa sobre el almidón.

DIGESTIÓN DEL ALMIDÓN Amilosa Maltosas + Maltotriosas

Amilopectina

La mucosa intestinal presenta pliegues y vellosidades tapizadas por epitelio columnar que incluye enterocitos. A su vez, la membrana apical o luminal de los enterocitos presenta microvellosidades que amplian mucho más la superficie de la mucosa. Estas microvellosidades dan un aspecto característico a la membrana apical o luminal por lo cual se denomina borde en cepillo. En el borde en cepillo se encuentran enzimas hidrolíticas y diferentes sistemas de transporte.

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Entre las enzimas hidrolíticas del borde en cepillo se encuentra a disacaridasas responsables de la degradación final de productos de digestión del almidón (maltosas y dextrinas límite) y de los disacáridos ingeridos con la dieta. Las funciones de estas enzimas se resumen a continuación.

Disacaridasas del borde en cepillo

Disacáridos sobre los que actúan

Sacarasa-isomaltasa: es una enzima bifuncional. El sitio activo de sacarasa cataliza la hidrólisis del enlace doblemente glicosídico de la sacarosa para dar como productos glucosa y fructosa. El sitio de isomaltasa es responsable de la hidrólisis de los enlaces α-1-4 en maltosas y α-1-6 en dextrinas límite e isomaltosas.

Lactasa-florizina hidrolasa: es una enzima bifuncional. El sitio lactasa cataliza la hidrólisis de la unión β-1-4 de lactosa para dar galactosa y glucosa. El sitio de florizina hidrolasa cataliza la hidrolisis de unión tipo β-glicosídica como la que presenta la florizina.

Maltasa-glucoamilasa:

es otra enzima bifuncional, pero poco activa. Cataliza la hidrólisis de enlaces glucosídicos α-1-4 y en menor medida α1-6. Es responsable de escindir alrededor del 20% del total de maltosa en glucosas, mientras que el 80% de maltosa es hidrolizado por isomaltasa.

Trehalasa: es una enzima importante para la digestión de alimentos que contienen trehalosa como levadura y hongos. Cataliza la hidrólisis de la unión doblemente glucosídica de este disacárido formado por glucosas.

La ausencia o deficiencia de lactasa produce intolerancia a la lactosa, por lo cual las personas que la presentan no toleran la leche o productos derivados que contengan lactosa. Se trata de una condición poco frecuente que genera incapacidad para hidrolizar la lactosa y que es hereditaria cuando la deficiencia absoluta o relativa de lactasa se produce desde el nacimiento. Independientemente de cual sea la causa, los síntomas y signos que aparecen como consecuencia de la acumulación de lactosa en el intestino incluyen calambres en el abdomen, diarrea y flatulencias. Las personas afectadas no deben ingerir ningún alimento con lactosa y solo pueden tomar leche cuya lactosa haya sido previamente hidrolizada. Por otra parte, es importante destacar que todos los polisacáridos vegetales (celulosa, hemicelulosa, pectinas, gomas y mucilógenos) resistentes a la hidrólisis de las enzimas digestivas de humanos, incluida la lignina que no es un polisacárido, constituyen lo que se conoce como fibra dietaria. Así por ejemplo, la celulosa (polisacárido abundante en los alimentos vegetales) no puede ser digerida por el ser humano debido a que no tiene enzimas hidrolíticas que actúen sobre enlaces glucosídicos β-1-4 entre glucosas. Este compuesto junto con otros que conforman la fibra dietaria, recorren el intestino delgado sin sufrir modificación por ausencia de enzimas que los degraden. En general, los componentes de la fibra dietaria dan volumen al contenido intestinal y contribuyen a estimular la actividad peristáltica. En resumen, la digestión del almidón, fundamentalmente por la acción hidrolítica de la amilasa del jugo pancreático genera maltosas, maltotriosas y dextrinas límite como se representa a continuación.

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Estos productos de degradación del almidón (principalmente maltosas y dextrinas límite) junto con lactosa y sacarosa ingeridas son degradados por la acción hidrolítica de las disacaridasas del borde en cepillo para dar los monosacáridos que los constituyen. Es importante destacar que los únicos carbohidratos que pueden ser absorbidos por células de la mucosa intestinal son los monosacáridos.

* disacaridasas ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO Como se puede observar en la figura anterior, los monosacáridos más abundantes liberados por la digestión de carbohidratos en el intestino son glucosa, fructosa y galactosa. Glucosa y galactosa tienen el mimo sistema de transporte en la membrana del borde en cepillo que les permite ingresar desde el lumen hacia el interior de las células de la mucosa intestinal. Se trata del sistema SGLT1, transportador activo secundario dependiente de Na+, que es impulsado por el gradiente de Na+ generado por la Na+,K+-ATPasa situada en la membrana basolateral de los enterocitos. El sistema SGLT1 cotransporta glucosa o galactosa y Na + hacia el interior de los enterocitos. Ingresan 2 Na+ por cada molécula de glucosa o galactosa. Estos monosacáridos ingresan a la célula contra gradiente gracias a este sistema y el Na+ cotransportado es bombeado al espacio intersticial por la Na+,K+-ATPasa. Una vez que glucosa o galactosa alcanzan una concentración superior en el citosol de enterocitos que en el espacio intersticial, pasan al espacio intersticial mediante el sistema de transporte facilitado GLUT2 situado en la membrana basolateral y a través de los capilares sanguíneos ambos monosacáridos son conducidos al hígado por la vena porta.

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La fructosa ingresa a los enterocitos por un sistema de transporte facilitado de membrana apical, GLUT5, que es específico para fructosa. Desde el citosol la fructosa pasa al espacio intersticial por transportadores GLUT5 o GLUT2 situados en la membrana basolateral. El siguiente esquema resume el proceso de absorción de monosacáridos y las características del sistema SGLT-1.

 SGLT-1 Sistema de transporte “Secundario”:

activo

El sistema es impulsado por el gradiente de Na+ creado por la Na+,K+-ATPasa. No utiliza directamente la energía de reacciones exergónicas acopladas, sino la diferencia de potencial electroquímico creada por el funcionamiento de un sistema primario.

Cotransporta glucosa (o galactosa) y Na+ Su importancia radica en que es el encargado de mediar el ingreso de glucosa en células de la mucosa intestinal.

El siguiente esquema resume las características del sistema de transporte activo Na +,K+-ATPasa.

Na+,K+-ATPasa  El sistema de transporte activo Na+,K+-ATPasa Es considerado “Primario”: debido a que la transferencia de iones se acopla a la hidrólisis de ATP, proveedor inmediato de la energía necesaria. Es responsable del mantenimiento de la diferencia en las concentraciones de Na+ y K+ de los líquidos intra y extracelular. •Contratransporte activo primario. La salida de Na+ intracelular y el ingreso de K+ extracelular se realizan contra gradiente. Es necesario proveer energía, que se obtiene por la hidrólisis de ATP. •Cada mol de ATP hidrolizado posibilita el transporte de 3 moles de Na+ hacia el espacio extracelular y 2 moles de K+ hacia el interior de la célula.

•Sistema electrogénico: crea una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana.

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Por otra parte, el proceso de transporte facilitado se realiza siempre a favor de gradiente. El gradiente es la fuerza impulsora de la difusión facilitada, que no necesita acoplarse a una fuente de energía. Desde este punto de vista, la difusión facilitada es similar a la difusión simple. La diferencia reside en la participación de una proteína mediadora o transportadora en la difusión facilitada que no existe en el caso de la difusión simple. Existe transporte de glucosa por difusión facilitada mediada por uniporters ampliamente distribuidos en el organismo, encargados de asegurar la provisión de glucosa y otras hexosas a la célula. Estos transportadores que transfieren glucosa de uno a otro lado de la membrana por difusión facilitada forman parte de una familia de proteínas integrales de membrana, designadas con la sigla GLUT. En general, estas proteínas están constituidas por una cadena polipeptídica de aproximadamente 500 aminoácidos, con 12 segmentos α–hélice transmembrana, como se representa a continuación. Estructura propuesta para los GLUT

•

12 dominios α hélice transmembrana.

•

Los extremos amino y carboxilo se encuentran hacia el interior celular.

•

El asa externa que conecta la hélice 1 y 2 está glicosilada.

Se han descripto 14 de estos transportadores (GLUT1 a GLUT14) que difieren en localización tisular, especificidad, afinidad por el sustrato, propiedades funcionales y regulación. En la siguiente figura se indica la localización celular de 5 GLUT y se representa el transporte facilitado de glucosa mediado por GLUT. Transportadores de glucosa por Difusión Facilitada: Uniporters muy Selectivos: reconocen sólo los isómeros D (GLUT1 a GLUT14) GLUT-1 se expresa en casi todas las células y es responsable del transporte basal de glucosa. GLUT-2 está en membrana basolateral de epitelio intestinal y túbulos renales, en hepatocitos y células β de islotes de Langerhans del páncreas. GLUT-3 es la forma neuronal. Principal transportador de glucosa en cerebro y nervios periféricos. GLUT-4 es expresado en músculo esquelético, cardíaco y tejido adiposo.

GLUT-5 transportador especifico de fructosa en el intestino....