[McGraw Hill] Biologia marina 6Ed (2007) PDF

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Biología marina Sexta edición Castro Huber www.mcgraw-hill.es www.elosopanda.com - jamespoetrodriguez.com 00cas30646_Fm.indd 1 11/5/07 13:12:43 www.elosopanda.com - jamespoetrodriguez.com 00cas30646_Fm.indd 2 11/5/07 13:12:43 Peter Castro, Ph.D. California State Polytechnic University, Pomona Michae...

Description

Biología marina Sexta edición

Castro

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Huber

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Peter Castro, Ph.D. California State Polytechnic University, Pomona

Michael E. Huber, Ph.D. Global Coastal Strategies Brisbane, Australia

Biología

MARINA

sexta edición

DIBUJOS ORIGINALES DE William Ober, M.D. y Claire Garrison, B.A. Shoals Marine Laboratory, Cornell University

APÉNDICES A LA EDICIÓN ESPAÑOLA Prof. José Manuel Viéitez Martín Universidad de Alcalá (Madrid) Edición española a cargo de Prof. Fernando Pardos Martínez Universidad Complutense de Madrid

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Director de la edición española: Prof. Fernando Pardos Martínez Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid. Traducción: Jesús Benito Salido Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Juan Bautista Jesús Lidón Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Carmen Roldán Cornejo Profesora del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Elaboración de apéndices a la edición española: Prof. José Manuel Viéitez Catedrático de Zoología y especialista en Biología marina. Universidad de Alcalá (Madrid). Agradecimientos El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.

BIOLOGÍA MARINA No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS © 2007, respecto a la primera edición en español, por: McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAÑA, S. A. U. Ediἀcio Valrealty c/ Basauri, 17, 1.ª planta 28023 Aravaca (Madrid) iSBN: 978-84-481-5941-2 Depósito legal: Traducido de la sexta edición en inglés de la obra: MARiNE BiOLOGY iSBN: 0-07-283064-4 Copyright © 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc. imagen de cubierta: © Creatas/PunchStock Compuesto por: Luis González. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid. impreso en: iMPPRESO EN ESPAÑA-PRiNTED iN SPAiN

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A todos los futuros biólogos marinos –Peter Castro–

A Mason, Erin y Kerry, por todas las pequeñas cosas, y a mis padres, por su infatigable apoyo. –Michael Huber–

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Contenido abreviado

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1 2 3 4

Principios de ciencia marina

La ciencia de la biología marina 3 El fondo del mar 22 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Fundamentos de biología 70

Parte II 5 6 7 8 9

El mundo microbiano 93 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107 Invertebrados marinos 120 Peces marinos 154 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180

Parte III 10 11 12 13 14 15 16

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Introducción a la ecología marina 215 Entre mareas 235 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259 La vida en la plataforma continental 277 Arrecifes de coral 297 Vida cerca de la superficie 324 Las profundidades del océano 354

Parte IV 17 18 19

Los organismos marinos

El hombre y el mar

Recursos marinos 377 Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Los océanos y las actividades humanas 424

Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436 Apéndice D La mitilicultura 444 Apéndice E La marea negra del Prestige 452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476 vi www.elosopanda.com - jamespoetrodriguez.com 00cas30646_Fm.indd 6

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Contenido

Circulación oceánica 53

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1

– Circulación superficial 53 – Circulación termohalina y el gran transportador oceánico 58

Principos de ciencia marina

Olas y mareas 61

La ciencia de la biología marina 3

– Olas 61 – Mareas 65

La ciencia de la biología marina 4 – La historia de la biología marina 4 – La biología marina hoy 8

RECUADROS DE LECTURA Barcos altos y corrientes superficiales 54 Olas que matan 62

El método científico 11 – – – –

Observación: La moneda de la ciencia 12 Dos maneras de pensar 13 Verificar ideas 16 Limitaciones del método científico 20

RECUADROS DE LECTURA

Exploración interactiva 69

4

Los ingredientes de la vida 70

Ojos (y oídos) en el océano 14 John Steinbeck y Ed Ricketts 18

– Los bloques del edificio 70 – El combustible de la vida 72

Exploración interactiva 21

2

La maquinaria viva 74 – Células y orgánulos 75 – Niveles de organización 76

El fondo del mar 22

Los retos de la vida en el mar 77

El planeta del agua 22

– Salinidad 78 – Temperatura 81 – Relación superficie – volumen 82

– La geografía de las cuencas oceánicas 22 – La estructura de la Tierra 23

El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25

La perpetuidad de la vida 82

– Primeras pruebas de la deriva continental 25 – La teoría de las placas tectónicas 25 – Historia geológica de la Tierra 34

– Modos de reproducción 83 – Estrategias reproductivas 84

La diversidad de la vida marina 84

Las regiones geológicas del océano 37

– Selección natural y adaptación 86 – Clasificación de los seres vivos 86

– Márgenes continentales 37 – Cuencas oceánicas profundas 39 – Las dorsales oceánicas y las chimeneas hidrotermales 39

RECUADRO DE LECTURA De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas 79

RECUADRO DE LECTURA

Exploración interactiva 90

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto 40

Exploración interactiva 43

3

Fundamentos de biología 70

Parte II

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Las aguas del océano 44 – La naturaleza única del agua pura 44 – Agua de mar 47

5

Los organismos marinos

El mundo microbiano 93 Procariontes 94 – Bacterias 94 – Archaea 96 – Metabolismo de los procariontes 98 vii

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Contenido

Algas unicelulares 100

– Foronídeos 143 – Braquiópodos 143

– Diatomeas 100 – Dinoflagelados 102 – Otras algas unicelulares 102

Quetognatos 143 Equinodermos: simetría pentarradiada 144

Protozoos: protistas semejantes a animales 103

– Tipos de equinodermos 145 – Biología de los equinodermos 146

– Foraminíferos 104 – Radiolarios 105 – Ciliados 105

Hemicordados: ¿un eslabón perdido? 147 Cordados sin columna vertebral 148

Hongos 105

– Tunicados 148 – Lancetas 149

RECUADROS DE LECTURA Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales 95 Células pequeñas, grandes sorpresas 97 La bahía de fuego 103

RECUADROS DE LECTURA El caso de los cnidarios asesinos 126 Cómo descubrir un filo nuevo 132

Exploración interactiva 106

6

Exploración interactiva 152

Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107

8

Vertebrados: Introducción 154 Tipos de peces 154

Vegetales pluricelulares: las algas 108 – – – –

Estructura general 108 Tipos de algas 109 Ciclo vital 112 Importancia económica 114

– Peces sin mandíbulas 155 – Peces cartilaginosos 155 – Peces óseos 160

Biología de los peces 161

Plantas con flores 114

– – – – – – – – – – –

– Hierbas de mar 116 – Plantas de marismas 116 – Manglares 118

RECUADRO DE LECTURA Algas para gourmets 115

Exploración interactiva 119

7

Invertebrados marinos 120 Esponjas 121 Cnidarios: simetría radial 123

RECUADROS DE LECTURA

Exploración interactiva 179

Ctenóforos: simetría birradial 126 Gusanos de simetría bilateral 127

9

Platelmintos 127 Gusanos cinta 128 Nematodos 129 Gusanos segmentados 129 Sipuncúlidos 131 Equiúridos 131

Artrópodos: los acorazados 137 – Crustáceos 138 – Biología de los crustáceos 140 – Otros artrópodos marinos 141

Lofoforados 143 – Briozoos 143

Reptiles, aves y mamíferos marinos 180 Reptiles marinos 182 – Tortugas marinas 182 – Otros reptiles marinos 184

Aves marinas 185

Moluscos: El éxito de los cuerpos blandos 131 – Tipos de moluscos 133 – Biología de los moluscos 136

Forma corporal 161 Coloración 161 Locomoción 162 Alimentación 163 Digestión 164 Sistema circulatorio 165 Sistema respiratorio 165 Regulación del medio interno 167 Sistema nervioso y órganos de los sentidos 167 Comportamiento 170 Reproducción y ciclo vital 173

¡Tiburones! 159 Un pez llamado Latimeria 174

– Tipos de cnidarios 124 – Biología de los cnidarios 125

– – – – – –

Peces marinos 154

– – – – –

Pingüinos 185 Tubinares 186 Pelícanos y aves relacionadas 186 Gaviotas y aves relacionadas 187 Aves de litoral 187

Mamíferos marinos 187 – Tipos de mamíferos marinos 188 – Biología de los mamíferos marinos 199

RECUADROS DE LECTURA Las tortugas marinas en peligro 183

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Contenido

Las ballenas que paseaban por los mares 193 La otra «teoría del big bang» 203 ¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? 205

13

La vida en la plataforma continental 277 Características físicas del ambiente submareal 277 Comunidades del fondo de la plataforma continental 278

Exploración interactiva 212

– Comunidades submareales de fondo blando 279 – Comunidades submareales de fondo duro 287

Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Bajo el hielo antártico 280 La vida en el fango y en la arena 285

10

Exploración interactiva 296

RECUADROS DE LECTURA

Introducción a la ecología marina 215 La organización de las comunidades 216 – Cómo crecen las poblaciones 216 – Formas de relacionarse las especies 217

14

– Arrecifes de coral 298 – Otros constructores de arrecifes 301 – Condiciones para el crecimiento del arrecife 302

– Estructura trófica 224 – Ciclos de nutrientes esenciales 229

Tipos de arrecifes de coral 306 – Arrecifes costeros 307 – Arrecifes de barrera 308 – Atolones 310

RECUADROS DE LECTURA Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas 219 Asociaciones de limpieza 222

Ecología de los arrecifes de coral 313

Exploración interactiva 234

– Estructura trófica de los arrecifes de coral 313 – Comunidades de los arrecifes de coral 314

Entre mareas 235

RECUADROS DE LECTURA

Comunidades intermareales de fondos rocosos 236 – – – –

Reproducción del coral 303 Comunidades coralinas de aguas profundas 312 Debe haber sido algo que he comido 320

Exposición a la marea baja 236 El poder del mar 239 La batalla por el espacio 242 Zonación vertical de las costas rocosas 244

Comunidades intermareales de fondos blandos 253

Exploración interactiva 323

15

– – – –

RECUADRO DE LECTURA Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento 246

Exploración interactiva 258

– Mantenerse a flote 333 – Depredadores y presas 336

Redes tróficas epipelágicas 339 – – – –

Orígenes y tipos de estuarios 259 Características físicas de los estuarios 260 – Salinidad 260 – Substrato 262 – Otros factores físicos 262

RECUADROS DE LECTURA

– Vivir en un estuario 262 – Tipos de comunidades de estuario 264 – Interacciones alimentarias entre los organismos de estuario 273

Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273

Exploración interactiva 276

Niveles tróficos y flujo de la energía 339 Lazo microbiano 342 Modelos de la producción 342 El Niño: El fenómeno de la Oscilación del Sur 350

Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330 Máquinas de nadar 340

Los estuarios como ecosistemas 262

El violinista del fango 268

El plancton: una nueva comprensión 325 Fitoplancton 326 Zooplancton 327 El necton 333

Viviendo en la zona epipelágica 333

Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259

RECUADRO DE LECTURA

Vida cerca de la superficie 324 Los organismos de la zona epipelágica 325

– Los sedimentos cambiantes 253 – Vivir en el sedimento 254

12

Arrecifes de coral 297 Los organismos constructores de arrecifes 297

Principales tipos de vida y ambientes marinos 223 El flujo de energía y materiales 224

11

ix

Exploración interactiva 353

16

Las profundidades del océano 354 El mundo en penumbra 356 – Los animales mesopelágicos 356 – Adaptaciones de los animales mesopelágicos 358

El mundo de la oscuridad perpetua 364 – La carencia de alimentos 365

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Contenido

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– Sexo en la zona abisal 366 – Vivir bajo presión 367

El fondo abisal 368 – Alimentación en el bentos abisal 368 – La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371 – Bacterias abisales 371

Especies amenazadas y en peligro de extinción 414 Conservación y mejora del ambiente 418 – Conservación 418 – Restauración de hábitat 419 – Arrecifes artificiales 420

Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos 373 RECUADROS DE LECTURA

RECUADROS DE LECTURA

El nautilo 357 La biodiversidad en las profundidades 372

Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406 Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados 416 ¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo 419 Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos 421

Exploración interactiva 375

Parte IV 17

Exploración interactiva 422

El hombre y el mar 19

Recursos marinos 377 Recursos marinos vivos 377 – Alimentos de origen marino 377 – Vida marina como artículo comercial y de ocio 394

Recursos abióticos del fondo del mar 395 – Petróleo y gas 395 – Explotación minera del océano 396

Recursos abióticos del agua de mar 397 – Agua dulce 397 – Minerales 398 – Energía 398 Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387 Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana 396

Exploración interactiva 400

Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Modificación y destrucción de hábitat 402 – Arrecifes de coral 403 – La pesca con redes de arrastre 404

Contaminación 404 – Eutrofización 404 – Aguas residuales 405

Los océanos y las actividades humanas 424 Los océanos como barreras y como vías de comunicación 424 Los océanos y las culturas 425 Los océanos y las actividades recreativas 429 Perspectivas del futuro 431 RECUADRO DE LECTURA Arqueología submarina 428

Exploración interactiva 432

RECUADROS DE LECTURA

18

Petróleo 407 Sustancias tóxicas persistentes 410 Residuos sólidos 413 Contaminación térmica 414

Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436 Apéndice D La mitilicultura 444 Apéndice E La marea negra del Prestige 452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476

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Chapter 7

Marine Animals without a Backbone

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Recuadros el enfoque de la ciencia

Parte I 1 2 3 4

Parte III

Sistemas de observar el océano 10 Perforando las profundidades 27 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57 Mimetismo femenino de una sepia 85

Parte II 5 6 7 8 9

Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98 Restauración de las praderas de fanerógamas 117 En busca del calamar gigante 136 Visión en los perciformes 169 Los accidentes por descompresión en las ballenas 202

10 11 12 13 14 15 16

El censo de la vida marina 233 Estudios PISCO de interacciones ecológicas 252 Organismos patógenos en las aguas costeras 275 La fecundación en los erizos de mar 289 El rastreo acústico de los peces de los arrecifes de coral 316 El océano Antártico y el GLOBEC 343 ¿Qué es Paleodictyon? 369

Parte IV 17 18 19

Pesquerías de krill antártico 390 The Millennium Ecosystems Assessment 420 Las buceadoras tradicionales de Corea 430

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Part Two

The Organisms of the Sea

Sobre los autores

Peter Castro, Ph. D.

Peter Castro supo que iba a ser biólogo marino mientras hacía una práctica de campo por los arrecifes de coral de su Puerto Rico natal cuando era alumno de Instituto de Educación Secundaria. Obtuvo el grado de B.S. en Biología por la Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, pero dejó el cálido Caribe para irse al también cálido Hawai, donde obtuvo en grado de Ph.D. en Zoología Marina por la Universidad de Hawai, Manoa. Su primera experiencia con el agua fría la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente es profesor de la Universidad Politécnica del Estado de California, Pomona. También obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia del Arte, lo que le ha llevado dieciocho años al no poder dedicar mucho tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e impartió clases de biología marina (en inglés y español) como experto Fulbright en la antigua Unión Soviética. Su especialidad de investigación es la biología de los crustáceos simbiontes de los corales y otros invertebrados, sobre lo que ha investigado dondequiera que...