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analisi della memoria in in ottica fisiologica...

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Apprendimento e memoria (memoria procedurale e dichiarativa, di lavoro e a lungo termine, ruolo dell’ippocampo, altre strutture coinvolte) L’apprendimento e la memoria non sono altro che manifestazioni della plasticità neuronale; l’apprendimento è il processo attraverso il quale un organismo acquisisce nuove informazioni o conoscenze, la memoria è la ritenzione di queste informazioni in modo che possano essere successivamente utilizzate → il comportamento futuro risulta più adatto all’ambiente. 

memorie dichiarative (lobo temporale mediale, diencefalo *) = memorie di fatti ed eventi. dipende da un’analisi cognitiva per l’acquisizione e il richiamo del contenuto mnesico e si basa su processi cognitivi come valutazioni, paragoni e inferenze (si può formare anche dopo una singola esperienza); o memoria episodica (fa riferimento a contenuto autobiografico) o memoria semantica (include concetti e vocabolario e non ha contesto temporale)

Le regioni cerebrali critiche per la generazione di nuove memorie dichiarative sono: il lobo temporale mediale (ippocampo), i l talamo mediale, i corpi mammillari (diencefalo mediale) e il proencefalo basale (ndr circuito di Papez: giro del cingolo → formazione dell’ippocampo → corpo mammillare → nuclei talamici inferiori → giro del cingolo).

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memorie non dichiarative  implica un processo attraverso cui la formazione del contenuto mnemonico e il suo recupero non dipendono da processi cognitivi consci (paragoni, valutazioni, inferenze), ma si produce lentamente tramite ripetizioni.  memoria procedurale (o implicita) (striato) = memoria per abitudini, abilità, comportamenti

NB alcuni ricordi durano più degli altri…  memorie a lungo termine: ricordi che possono persistere per giorni, mesi o anni  dipendente da forme di plasticità sinaptica durature che necessitano, per instaurarsi, di cambiamenti dell’espressione genica e della sintesi di proteine necessarie a modificazioni strutturali, morfologiche e di lunga durata dei contatti sinaptici. è la MLT che comprende memorie dichiarative+non dichiarative (modello di Tulving)  memorie a breve termine: memorie più labili, la cui durata è di secondi o ore (possono essere cancellate da trauma cranico o elettroshok, che non colpiscono la MLT)  sistema che trattiene l’informazione temporaneamente, in attesa che venga trasferita in un magazzino a lungo termine dove possa diventare più stabile; è di breve durata perché indipendente dalla sintesi proteica. o memoria di lavoro: forma temporanea di immagazzinamento di info di limitate capacità che richiede un ripasso; il suo compito è quello di mantenere un ricordo mediante la ripetizione (es. per ricordare un numero telefonico  Miller: circa 7 chunk = unità significativa di info)  idea che le info sensoriali sono immagazzinate nella MBT e sono convertite selettivamente in una forma permanente tramite la consolidazione mnemonica (o il consolidamento avviene nelle MBT oppure avviene separatamente da essa) modello di Atkinson e Shiffrin: multi processo multimodale che prevede anche una memoria sensoriale che precede la MBT Amnesia = grave perdita della memoria e/o capacità di apprendere dovuta a patologie o lesioni al cervello (non va confusa con l’oblio, condizione non patologica!) a) Amnesia retrograda: vengono dimenticati gli eventi per un periodo di tempo precedente al trauma, ma i ricordi del passato remoto e del periodo seguente al trauma sono intatti b) Amnesia anterograda: possono essere ricordati eventi precedenti al trauma, ma non si ha alcun ricordo del periodo seguente il trauma (incapacità di formare nuovi ricordi) Es. amnesia globale transiente: anterograda (periodo breve) + retrograda

Engramma (“traccia mnemonica”)= rappresentazione fisica o localizzazione di un ricordo. - studi di Lashley sull’apprendimento di un labirinto dei ratti (voleva scoprire engramma): il ratto viene addestrato a percorrere un labirinto dall’inizio alla fine senza entrare nei vicoli ciechi (nella prima prova il ratto arriva al cibo molto lentamente, poi impara ad evitare gli ostacoli). Se i topi presentano lesioni, maggiore è la quantità di corteccia distrutta, maggiore è il numero di errori commessi dal ratto durante l’apprendimento. Viene mostrata la somma degli errori nelle prove e questo suggerisce che i ratti con lesioni più grandi hanno più difficoltà a ricordare quali bracci del labirinto fossero vicoli ciechi.

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Hebb e gli assemblamenti cellulari: per Hebb prima di sperare di capire il modo e il luogo in cui le rappresentazioni degli eventi esterni vengono immagazzinate, fosse fondamentale comprendere come gli eventi esterni venissero rappresentati nell’attività cerebrale. La rappresentazione interna di un oggetto è costituita da tutte le cellule che sono attivate da questo stimolo ( assemblamento cellulare). Questa rappresentazione viene mantenuta nella MBT per il tempo in cui si prolungava l’attività attraverso le connessioni dell’assemblamento cellulare; se queste persistevano abbastanza avveniva un consolidamento per mezzo di un “processo di crescita”. NB l’engramma sarebbe stato distribuito tra le connessioni che univano le cellule dell’assemblamento. La distruzione di una sola frazione di cellule dell’assemblamento non elimina la memoria (risultati di Lashley). NB l’engramma si basa sulle info provenienti da una sola modalità sensoriale e si localizza nella regione corticale che serve a quella modalità. Studi sui macachi: i macachi possono essere addestrati ad effettuare discriminazioni visive; una volta addestrati, se si pratica una lesione nella corteccia infero temporale (area visiva secondaria del lobo temporale inferiore), l’animale non è più in grado di compiere tali discriminazioni visive nonostante le sue capacità visive di base siano intatte. Nell’uomo: esperimenti di fMRI hanno mostrato risposte specifiche a una gamma di tipi di oggetti. se, ad esempio, esperti di uccelli e di auto vengono esposti alla visione di questi stimoli, le risposte corticali sono diverse (la corteccia extrastriata si attiva maggiormente quando un esperto di uccelli vede uccelli e non auto).

Lobi temporali e elaborazione della memoria dichiarativa Lobi temporali (sopra osso temporale, chiamato così perché i capelli sopra le tempie sono i primi a diventare grigi con il passare del tempo): contengono neocorteccia temporale, sito di immagazzinamento della MLT; contengono strutture come l’ippocampo. effetti della lobotomia temporale: la sindrome di Kluver-Bucy sembra mostrare che la lobotomia temporale bilaterale non sembra avere alcuna conseguenza sulla memoria, ma comporta deficit come la cecità psichica. Il problema del riconoscimento degli oggetti può essere legato alla funzione mnemonica del lobo temporale. il caso di H.M (paziente che soffriva di crisi epilettiche dai 10 anni che sono peggiorate con il passare del tempo): H.M venne operato nel 1953 e gli vennero asportati bilateralmente 8 cm di lobo temporale mediale, inclusa corteccia, amigdala sottostante e 2/3 anteriori di ippocampo. l’operazione chirurgica lo ha lasciato con un’amnesia così profonda da non permettergli di eseguire le operazioni basilari (mentre piccoli effetti su percezione, intelligenza e personalità). - Amnesia retrograda parziale (anni pre-operazione, nonostante si ricordi bene l’infanzia) - Amnesia anterograda molto grave: è incapace di ricordare persone che ha visto cinque minuti prima  incapacità di formare nuove memorie dichiarative (ricorda grazie alla ripetizione solo fatti importanti come il presidente Kennedy) - È in grado di apprendere nuovi compiti (memoria procedurale) - Memoria a breve termine normale (con reiterazione costante e senza interruzioni riesce a ricordare numeri) Risultati: l’anatomia e i meccanismi neurali di memoria dichiarativa e procedurale, e di MBT e MLT, sono diversi.  nel lobo temporale esiste un gruppo di strutture interconnesse che sembrano rivestire grande importanza per il consolidamento della memoria dichiarativa.  L’ippocampo ha un ruolo fondamentale nell’orientamento spaziale, non perché sia una memoria dello spazio, ma uno spazio di memoria: ogni informazione di un certo episodio viene elaborata dalle specifiche aree di corteccia dedicate ognuna delle quali proietta alle regioni paraippocampali che le inviano all’ippocampo che pone in relazione i vari elementi dell’episodio; l’ippocampo ha una capacità temporale d’immagazzinamento limitata → il risultato dell’elaborazione viene rinviato alle cortecce paraippocampali che smistano alle varie cortecce associative dove viene conservato.  Regioni corticali che circondano il solco rinale: corteccia entorinale (parte mediale del solco), corteccia peririnale (parte laterale), corteccia paraippocampale (laterale al solco rinale)

1. AFFERENZE AL LOBO TEMPORALE: aree associative della corteccia cerebrale (raccolgono info delle modalità sensoriali) 2. Info raggiungono corteccia rinale e corteccia ippocampale 3. Info trasmesse all’ippocampo 4. EFFERENZE: fornice (gira attorno al talamo prima di entrare nell’ipotalamo) modello animale di amnesia umana: le scimmie vengono spesso addestrate ad eseguire compiti chiamati ritardati non appaiati al campione (RNAC). In questi esperimenti, la scimmia si trova in una gabbia di fronte ad una tavola con fori; dapprima vede la tavola con un oggetto posato su di essa che copre un foro; la scimmia viene addestrata a spostare l’oggetto in modo da poter raggiungere una ricompensa di cibo contenuta nel foro. Dopo che ha ottenuto il cibo, viene posto uno schermo che impedisce alla scimmia di vedere la tavola per un certo periodo (ritardo), per poi ripresentargliela, con un oggetto in più (la scimmia ha il compito di spostare il nuovo oggetto). La memoria di riconoscimento viene esaminata portando l’animale a scegliere l’oggetto che non combacia con il modello alzato nella prima parte. NB in seguito a lesioni al lobo temporale mediale, le scimmie non erano più così abili nel ricordare qual era lo stimolo campione per poter scegliere l’altro oggetto.

Diencefalo e elaborazione della memoria Le tre regioni del diencefalo implicate nell'elaborazione della memoria di riconoscimento sono: i nuclei anteriore e dorsomediale del talamo e ed i corpi mammillari dell'ipotalamo. Circuito (metà del Circuito di Papez): La principale via efferente dell'ippocampo: fornice (fascio di assoni)  la maggior parte di tali assoni proiettano i corpi mammillari  I neuroni dei corpi mammillari proiettano al nucleo anteriore del talamo  il nucleo dorsomediale del talamo riceve anche afferenze da strutture del lobo temporale (amigdala e neocorteccia inferotemporale) e proietta virtualmente a tutta la corteccia frontale. NB Ampie lesioni talamiche mediani causano deficit relativamente gravi nei compiti ritardati una paglia dal campione. Queste lesioni danneggiano i nuclei anteriore e dorsomediale del talamo e (degenerazione retrograda dei corpi mammillari) il caso di N.A. (operatore radar dell'aureonautica degli USA trafitto da un fioretto del compagno; esso passò attraverso la narice destra dirigendosi verso il cervello a sinistra) : lesione al talamo dorsomediale ho provocato danni alla memoria amnesia anterograda relativamente severa Amnesia retrograda per un periodo di circa due anni precedenti l'incidente Incapacità di formare nuove memorie dichiarative: ricordi lacunosi di molti ed eventi relativi agli anni seguenti. Difficoltà a guardare la televisione perché durante la pubblicità dimenticava ciò che era successo prima Era come se vivesse nel passato: preferiva vestirsi con vecchi abiti familiari e tenere i capelli tagliati a spazzola. Conservazione: memoria a breve termine, recupero dei vecchi ricordi e intelligenza La sindrome di Korsakoff = malattia degenerativa del sistema nervoso, che si riscontra generalmente nell’alcolismo cronico (carenza di tiamina conseguente ad alcolismo cronico). È legata alla lesione di strutture centrali, quali nucleo medio-dorsale del talamo, corpi mammillari e ippocampo. - amnesia anterograda + anosognosia (i soggetti non si rendono conto del loro problema) + apatia - nella maggior parte dei casi la memoria implicita e semantica è conservata. - il paziente, visto dall’esterno, dà l’impressione che per lui il fluire del tempo si sia arrestato a diversi anni addietro, e che sia incapace di sperimentare, da allora, qualsiasi avvenimento nuovo o cambiamento. È capace di ripetere correttamente le nuove informazioni che gli vengono somministrate, tuttavia le perde dopo un brevissimo periodo di tempo. - confabulazione: i pazienti riempiono i loro vuoti di memoria con produzioni fantastiche deliranti, spaventati sostituiscono esperienze confuse e immaginarie a quelle che non ricordano bene - contraddizione: il paziente accetta come vere due o più affermazioni che non possono in realtà essere tutte vere nello stesso tempo. Funzioni mnemoniche dell'ippocampo I ricercatori hanno osservato sia negli animali sia negli esseri umani che lo stesso stimolo induce una risposta differente quando è familiare rispetto quando non lo è: in alcuni neuroni lo stimolo induce una risposta più ampia quando è familiare, mentre in altre cellule, quando lo stimolo è familiare la risposta è minore.  gli effetti di lesioni ippocampari nel ratto: esperimento con il labirinto a bracci radiali (costituito da bracci, o passaggi, che si distribuiscono a raggiera intorno all'una piattaforma centrale). Un ratto normale lo esplorerà sino a che non avrà trovato il cibo, percorrendo ciascun braccio una sola volta: Per esplorare il labirinto evitando di percorrere due volte lo stesso braccio, il ratto utilizza indizi visivi o di altro genere per ricordarsi dove è già stato (utilizzo della memoria di lavoro per mantenere l'informazione). Se l'ippocampo viene distrutto prima che il ratto sia posto nel labirinto, la prestazione differirà da quella normale in modo molto interessante: i ratti imparano ad esplorare i bracci del labirinto e mangiano il cibo, ma, al contrario dei ratti normali, essi, se non trovano il cibo la prima volta, ripercorrono lo stesso braccio; non ricordano, quindi quali bracci abbiano già visitato.  la memoria spaziale e le cellule di luogo: esperimento del labirinto ad acqua di Morris, comunemente utilizzato per testare la memoria nei ratti. Un ratto viene collocato in una vasca riempita con acqua e latte, sotto alla quale si trova una piccola piattaforma che consente al ratto di scappare. Un ratto piazzato nell'acqua noterà tutto intorno fino a scontrarsi con la piattaforma nascosta, e quindi si arrampicherà su di essa. Pirati normali apprendono velocemente la localizzazione spaziale della piattaforma in prove successive si dirigono rapidamente verso essa; invece, i ratti condanni ippocampali bilaterali sembra che non capiscano mai il gioco o che non ricordano la localizzazione della piattaforma. Esperimenti hanno mostrato che diversi neuroni dell'ippocampo (cellule di luogo) rispondono selettivamente quando il ratto è in un luogo particolare dell'ambiente (quando si trova in un certo luogo la cellula inizia a rispondere (campo locazionale), quando cambia luogo la cellula cessa di rispondere).

Attività nel cervello umano correlata alla navigazione spaziale: una città virtuale veniva mostrata sul monitor di un computer e i soggetti che si trovavano nella macchina PET usavano dei pulsanti per navigare nell'ambiente virtuale; L'aumento dell'attività corticale associata con la navigazione spaziale si osserva nell'ippocampo di destra e nella coda sinistra del caudato.  memoria spaziale (navigazione spaziale): esperimento in cui un ratto si muove nel suo ambiente e basandosi su una mappa spaziale o su una serie di ricordi e relazionali. Memoria relazionale (esperimento di una discriminazione olfattiva usato per studiare la memoria relazionale): per varie combinazioni di odori, i ratti venivano allenati a muoversi verso un'apertura da cui usciva un odore ed evitare l'altra apertura. Lo striato e la memoria procedurale I gangli della base sono importanti nel controllo dei movimenti volontari: dei gangli della base fanno parte due nuclei, il nucleo caudato ed il putamen che insieme formano lo striato. Striato= posizione chiave nel circuito alla base della risposta motoria, riceve info in entrata dalla corteccia frontale e parietale e invia info ai nuclei talamici e alle aree corticali coinvolte nel movimento.

registrazione dal cervello dei roditori e lesioni dello striato

 nel caso di H.M. Viene mostrato come ci sono lesioni comparabili che distruggono la memoria dichiarativa senza influenzare la memoria procedurale. In uno studio, i ratti hanno appreso due versioni di labirinto abbracci radiali: nella prima standard, il ratto deve muoversi con più efficacia possibile per ritrovare il cibo nei bracci del labirinto in cui era stato collocato il nutrimento; nella seconda, con piccole luci erano illuminati uno o più bracci contenenti cibo, mentre quelli non illuminati non avevano cibo (le luci potevano essere spente in ogni momento): la prestazione ottimale era quello in cui l'animale continuava a recuperare il cibo dal braccio illuminato ed evitava il braccio che non era mai stato illuminato. La versione luce del compito aveva lo scopo di formare una memoria procedurale a causa dell'associazione coerente tra la presenza del cibo e le luci illuminate (non deve ricordarsi i bracci esplorati). Le due prestazioni erano influenzate in modo decisamente diverso da due tipi di lesioni corticali: se il sistema dell'ippocampo era danneggiato le prestazioni erano degradate nel compito standard del labirinto, ma non quelle della versione luce; una lesione nello striato peggiorava la prestazione del compito luce del labirinto ma non aveva quasi effetto sul compito standard. cambiamento delle risposte nello striato del ratto durante l'acquisizione di un'abitudine: (a) il ratto si trova all'inizio del compito all'estremità del braccio lungo di un labirinto a T e gira a sinistra o a destra seconda dell'altezza del suono. (b) la percentuale di neuroni che rispondono a Stati diversi del compito: posizione iniziale, prestazione del suono, girare verso il braccio con la ricompensa di raggiungere la ricompensa (obiettivo). Durante il periodo dell'apprendimento più cellule rispondono all'inizio e alla fine meno il momento di girare. Apprendimento di abitudini nei primati umani e non umani Es. le prestazioni di pazienti con amnesia e con la malattia di Parkinson in due compiti di memoria: (a) Quattro carte indice venivano presentate in varie combinazioni associate con i simboli del sole della pioggia. Basandosi sulla presentazione ripetuta della combinazione, i pazienti dovevano a prendere a vedere il sole o la pioggia sulla base dell'associazione. (b) con prove successive, i soggetti di controllo soggetti amnesici miglioravano nel tempo di associazione. I pazienti con Parkinson mostravano un apprendimento molto limitato. (c) in una prova di formazione di memoria dichiarativa (un questionario) i pazienti di Parkinson avevano prestazioni simili ai soggetti di controllo, i pazienti amnesici presentavano un peggioramento notevole. La neocorteccia e la memoria di lavoro La memoria di lavoro è un'informazione tenuto in mente per un bisogno immediato, sia che si tratti di una persona che deve ricordare il numero telefonico di un ratto che debba ricordare in settori di un labirinto nel quale prima ha prelevato il formaggio. la corteccia prefrontale . Una ragione per pensare che la corteccia prefrontale sia implicata nell'apprendimento e nella memoria è l'interconnessione con il lobo temporale mediale e le strutture di encefaliche: essa, sulla terminazione rostrale del lobo frontale riceve afferenze dei nuclei dorsale e mediale del talamo. Le risposte neurali della corteccia prefrontale di una scimmia: i due istogrammi mostrano l'attività delle cellule della corteccia prefrontale, registrata mentre l'animale eseguiva un compito con risposta ritardata. Durante il periodo di esposizione dell'indizio Per sette secondi, sotto lo sguardo della scimmia, il cibo viene esposto in uno fra due contenitori. Durante il periodo di intervallo (ritardo), l'animale non può vedere i contenitori di cibo; dopo tale

intervento gli viene permesso di ...