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METABOLISMO MICROBICO Il metabolismo è il complesso di trasformazioni chimiche, che avvengono in una cellula, che permette di ottenere, da una molecola precursore, un prodotto. Il precursore, attraverso singole reazioni chimiche (le vie metaboliche), viene trasformato in intermedi che prendono il nome di metaboliti. Il metabolismo è costituito da due processi, correlati tra loro e strettamente intregrati: Il catabolismo è la fase "distruttiva" del metabolismo, di grosse molecole in molecole di piccole dimensioni. in cui le molecole organi che vengono demolite a prodotti finali più semplici. Le vie cataboliche permettono di immagazzinare l'energia, proveniente dalla rottura dei legami delle molecole complesse, in molecole ad alto contenuto energetico come L'ATP. L'energia così ottenuta viene utilizzata nella fase "costruttiva" del metabolismo: l'anabolismo. L'anabolismo, o biosintesi, permette di sintetizzare le biomolecole, quali proteine, polisaccaridi, acidi nucleici e lipidi, partendo da precursori semplici. La materia vivente è estremamente selettiva circa le forme di energia che può prelevare dall’ambiente. Solo due forme sono infatti utilizzabili da parte degli esseri viventi: l’energia luminosa e l’energia chimica. Gli organismi capaci di captare e di utilizzare l’energia luminosa sono detti organismi fototrofi, quelli che invece devono prelevare dall’ambiente energia sotto forma di composti chimici da demolire vengono detti organismi chemiotrofi. I chemiotrofi utilizzano sostanze organiche (chemo-organotrofi) e inorganiche ( chemolitotrofi). Sia negli organismi fototrofi, sia in quelli chemiotrofi, l’energia, una volta prelevata dall’ambiente, va incontro ad una serie di trasformazioni, catalizzate da specifici enzimi, che, nel loro insieme, costituiscono il cosiddetto metabolismo energetico, e che, in ultima analisi, la rendono disponibile sotto forma di energia chimica contenuta in un unico composto, l’adenosintrifosfato (ATP). Nel corso della demolizione dei diversi composti organici, l’elemento che viene ossidato è il carbonio, con formazione, in ultima analisi, di anidride carbonica: attraverso questo processo si libera l’energia che era stata “ intrappolata” nei composti organici grazie all’azione degli organismi fototrofi. Nel corso delle reazioni di ossidoriduzione enzimatica a carica dei diversi composti, gli elettroni sottratti al carbonio vengono inizialmente “parcheggiati” su particolari composti, i coenzimi delle ossidoriduzioni, che si riducono. Nelle cellule, però, i coenzimi delle ossidoriduzioni sono presenti in quantità limitata, e quindi possono “ospitare” una quantità limitata di elettroni. Affinchè la produzione di energia possa svolgersi in modo continuo, è necessario che essi vengano rapidamente riossidati. In altre parole, gli elettroni devono essere trasferiti ad altri composti rigenerando i coenzimi in forma ossidata. I diversi organismi e, all’interno dell’organismo, i diversi tessuti possono seguire strategie metaboliche diverse nelle scelta del composto che funge da accettore finale di questi elettroni. Una rilevante parte degli esseri viventi utilizza l’ossigeno come accettore ultimo degli elettroni derivati dalle ossidazioni cellulari, questi organismi sono detti organismi aerobi. Altri organismi utilizzano composti diversi dell’ossigeno come accettori finali di elettroni: essi possono quindi vivere in assenza di ossigeno e sono detti organismi anaerobi. altri organismi o addirittura alcuni tessuti di un organismi posseggono il corredo di enzimi che consente loro sia di utilizzare ossigeno come accettore finale di elettroni sia di utilizzare composti organici: possono quindi vivere sia in presenza che in assenza di ossigeno. Essi sono detti anaerobi facoltativi. Per trasformare i composti inorganici in composti organici è quindi necessario compiere un lavoro chimico, utilizzando energia. Solo una parte degli essere viventi possiede tuttavia il corredo enzimatico necessario per svolgere questo compito, in particolare per trasformare il principale composto inorganico del carbonio, l’anidride carbonica, in composti organici. Tali organismi sono detti organismi autotrofi o produttori, perché non devono dipendere se non da se stessi per la sintesi dei composti organici di cui hanno bisogno. I rimanenti organismi, che non possiedono gli enzimi necessari alla sintesi di composti organici a partire da anidride carbonica, devono necessariamente utilizzare i composti organici prodotti dagli organismi autotrofi e trasformarli nei composti necessari. Questi organismi sono detti organismi eterotrofi o consumatori. Le cellule procariotiche, nonostante la loro apparente semplicità, presentano una varietà di percorsi metabolici complessi, che permettono loro di usufruire di fonti energetiche diverse. È molto probabile

che la cellula primordiale di tipo procariotico avesse poco bisogno di questi sistemi metabolici per l’abbondanza di molecole organiche accumulatesi nell’ambiente prebiotico ( nutrizione di tipo eterotrofo). Man mano che tali molecole si andavano esaurendo, alcuni organismi provvidero a superare questo ostacolo infettando altri organismi ( parassitismo). Un altro modo di procurarsi gli alimenti era probabilmente rappresentato dal saprofitismo, esso consiste nel ricavare le molecole organiche dalla decomposizione di organismi morti. Infine, altre cellule primordiali svilupparono la capacità di ingerire grosse particelle organiche ( olotrofismo). Tutti questi modi di nutrizione ( parassitismo, saprofitismo, olotrofismo) rappresentano il tipo di nutrizione eterotrofo, che dipende ovviamente dalla presenza di altri organismi. Uno dei percorsi metabolici più primitivi, data l’assenza di ossigeno nell’atmosfera della Terra primitiva (anaerobiosi), fu probabilmente la sequenza di reazioni nota come glicolisi. La respirazione è un processo biochimico del metabolismo energetico degli organismi aerobici e anaerobici, attraverso il quale l'ossidazione dei composti organici si completa con la riduzione, ovvero un'addizione di elettroni all'ossigeno elementare per quanto riguarda i processi di respirazione aerobica, o ad altro composto o elemento per quanto riguarda i processi di fermentazione e di respirazione anaerobica. La produzione di energia a partire dal glucosio può avvenire in presenza di ossigeno, e allora si parlerà di respirazione aerobica o in assenza di ossigeno, e in tal caso si parlerà di fermentazione. La respirazione e la fermentazione differiscono molto tra loro, sia rispetto alla quantità totale di energia chimica liberata, sia rispetto al numero di molecole di ATP prodotte per ogni molecola di glucosio. Quando una molecola di glucosio viene demolita per liberare energia, le prime nove reazioni sono comuni sia alla respirazione sia alla fermentazione. L’insieme di queste nove reazioni prende il nome di glicolisi; nella glicolisi, una molecola di glucosio viene demolita fino a formare due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, chiamato acido piruvico. La glicolisi è un processo anaerobico, che cioè, per il suo svolgimento non richiede l’intervento di ossigeno. A questo punto, l’acido piruvico viene ulteriormente demolito. In assenza di ossigeno, si compie la fermentazione, nel corso della quale l’acido piruvico viene trasformato o in alcol etilico nella fermentazione alcolica, oppure in acido lattico nella cosiddetta fermentazione lattica. In presenza di ossigeno, invece si ha la respirazione cellulare che comporta un’ulteriore formazione di molecole di ATP. - La fermentazione dunque è un complesso di reazioni biologiche che determina la liberazione d’energia da molecole di carboidrati, senza l’utilizzo di molecole di ossigeno. Nella fermentazione tutte le reazioni che liberano energia avvengono durante la glicolisi. in particolare, nella fermentazione alcolica, che avviene nei lieviti e in certi batteri, da ogni molecola di acido piruvico prodotta durante la glicolisi viene staccata una molecola di anidride

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carbonica CO2 e 2 atomi di idrogeno sono trasferiti dall’accettore a ciò che rimane della molecola, formando così l’acido etilico. La respirazione aerobica parte dall’acido piruvico prodotto dalla glicolisi ma, a differenza di questa, non si svolge nel citoplasma, bensì nei mitocondri, sulle cui creste sono alloggiati tutti gli enzimi e i coenzimi necessari al suo svolgimento. La respirazione aerobica comporta la formazione di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio: più precisamente 36 molecole di ATP di origine respiratoria più le 2 molecole di ATP provenienti dalla glicolisi. La prima tappa della respirazione aerobica comporta la demolizione dell’acido piruvico ad anidride carbonica, idrogeno e 2 gruppi acetile. L’anidride carbonica viene liberata come prodotto di rifiuto; l’idrogeno viene trasferito a un accettore di idrogeno; i gruppi acetile si combinano con il coenzima A per formare ciascuno una molecola di acetilcoenzima A. La funzione del coenzima A è appunto quella di immettere il gruppo acetile nel passaggio successivo, cioè nel ciclo di Krebs. Il ciclo di Krebs. detto ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell'acido citrico) è un ciclo metabolico di importanza fondamentale in tutte le cellule che utilizzano ossigeno nel processo della respirazione cellulare. In questi organismi aerobici, il ciclo di Krebs è l'anello di congiunzione delle vie metaboliche responsabili della degradazione (catabolismo) dei carboidrati, dei grassi e delle proteine in anidride carbonica e acqua con la formazione di energia chimica. Il ciclo di Krebs fornisce una forte quantità di energia, in parte sotto forma di

calore, utilizzato per mantenere l’organismo alla sua temperatura naturale, in parte come energia chimica utilizzabile in altri processi biochimici.

Tutte le vie metaboliche della degradazione ossidativa dei carboidrati, degli acidi grassi e degli amminoacidi convergono in una tappa finale, in cui l’energia prodotta dalle ossidazioni viene utilizzata per la sintesi di ATP . La fosforilazione ossidativa è la sintesi di ATP che si verifica in seguito al trasferimento degli elettroni, sottratti durante le ossidazioni, all’ossigeno. La fosforilazione ossidativa è un processo biochimico cellulare per la produzione di ATP nei mitocondri, fondamentale e ubiquitario. Si tratta della fase finale della respirazione cellulare, dopo glicolisi e ciclo di Krebs. L'ubicazione fisica del processo è sempre a cavallo di una membrana biologica: negli eucarioti, esso avviene presso la cresta mitocondriale, mentre nei procarioti, ha luogo presso la membrana cellulare. La fosforilazione ossidativa è composta da due parti: Catena di trasporto degli elettroni: In questo processo gli elettroni trasportati da NADH e FADH 2 vengono scambiati dalla catena enzimatica transmembrana, che provvede a sfruttare questo movimento per generare un gradiente protonico Sintesi di ATP tramite fosforilazione di ADP dall'enzima ATP sintetasi con catalisi rotazionale. La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare di riduzione dell'O 2 ad opera di NADH e FADH2 tramite trasferimento di elettroni nei mitocondri. È la parte iniziale della fosforilazione ossidativa, ed è seguita dalla sintesi di ATP da fosforilazione di ADP. È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana. Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi. La catena di trasporto degli elettroni è coinvolta nei processi della fosforilazione e della respirazione. Negli organismi eucarioti, esseri umani inclusi, la catena di trasporto degli elettroni è situata nella membrana interna dei mitocondri, all'interno dei quali accetta atomi di idrogeno da molecole donatrici, quali i coenzimi NADH, FADH2 e succinati, e si occupa di separare gli elettroni dai protoni liberando questi ultimi all'interno dello spazio intermembrana e trasportando gli elettroni, attraverso i vari complessi, verso l'accettore finale e cioè l'ossigeno. I vari trasportatori sono disposti in maniera tale da avere potenziali di riduzione crescenti e per questo motivo gli elettroni venendo trasportati passano da uno stato energetico più alto ad uno stato energetico più basso con conseguente liberazione di energia, la quale verrà utilizzata in parte per la sintesi di ATP, ed in parte verrà dispersa come calore (necessario al mantenimento della temperatura corporea). Il termine respirazione anaerobica indica una via del metabolismo energetico in cui una catena di trasporto degli elettroni usa come accettore finale un composto ossidato diverso dall'ossigeno [1][2] che è invece alla base della respirazione aerobica o respirazione cellulare [3]. Questo tipo di metabolismo è presente tra i batteri e i funghi come Neurospora crassa, Aspergillus nidulans e Hansenula anomala che sono in grado di attuare una respirazione anaerobica con accettore finale di elettroni lo ione NO3[4] (organismi anaerobi...