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 Editorial UOC 171 Capítulo IV. Praxias Capítulo IV Praxias Juan Luis Blázquez Alisente “El cerebro es el órgano del movimiento y para el movimiento: el cerebro es el órgano que mueve los músculos. Hace otras muchas cosas, pero todas ellas son secundarias al hecho de hacer que nuestros cuerpos se m...

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Capítulo IV. Praxias

Capítulo IV

Praxias Juan Luis Blázquez Alisente

“El cerebro es el órgano del movimiento y para el movimiento: el cerebro es el órgano que mueve los músculos. Hace otras muchas cosas, pero todas ellas son secundarias al hecho de hacer que nuestros cuerpos se muevan.” Roger Sperry. Premio Nobel de medicina.

La interacción del hombre con el entorno es constante e inevitable, el entorno nos exige adaptarnos de manera fluida y continua. El movimiento es el modo de respuesta al entorno, de manera que prácticamente cualquier actividad del ser humano está relacionada con el movimiento. Es por esto por lo que las alteraciones de la conducta motora tienen una gran importancia para el desarrollo y la supervivencia del ser humano. Todos los movimientos, desde los más sencillos hasta los más complejos, son el resultado de una precisa coordinación muscular dirigida por la corteza cereCopyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

bral. En el sentido más amplio, el término motor comprende todas las formas de respuesta activa que emite el organismo. La actividad motora somática comprende tanto el movimiento voluntario en sí mismo, como los sistemas cerebrales que garantizan su adecuada coordinación. La organización de los sistemas motores implica un procesamiento complejo de manera que nos permita hacer cambios necesarios en el entorno. En la conducta motora voluntaria hay que diferenciar dos aspectos: un componente psicológico que implica el procesamiento de la información necesaria para elaborar un plan motor, definido como praxia, y el aprendizaje del componente motor que no implica procesamiento cognitivo alguno, que recibe el nombre de motricidad.

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En este capítulo nos vamos a centrar en el procesamiento de la información de la acción motora voluntaria. Estudiaremos, así, los componentes de este procesamiento, necesarios para llevar a cabo el movimiento voluntario. Miller, Galanter y Pribam, en su obra Plans and the Structure of Behavior, argumentaron por primera vez cómo un plan es el vínculo de conexión entre el conocimiento o representación y la acción. Afirmaban que la conducta se organiza simultáneamente en varios niveles de complejidad. Partiendo del axioma de la naturaleza jerárquica de la conducta, definieron el concepto de plan como “cualquier proceso jerárquico en el organismo que puede controlar el orden en que se va a realizar una secuencia de operaciones”. Es el plan lo que controla el procesamiento humano de la información y proporciona pautas para la conexión entre conocimiento, evaluación y acción. Toda conducta está orientada por planes organizados jerárquicamente que pueden incluir subplanes, que a su vez pueden incluir más subplanes, hasta llegar al nivel de acción motora. Para la comprensión de la acción motora voluntaria, tenemos que descomponerla en tres etapas: planificación, programación, ejecución motora. Sólo esta última etapa es directamente observable e introduce una modificación del entorno. Para actuar en nuestro entorno es necesaria la noción de plan de acción (primera etapa) en función de un objetivo que exprese las intenciones del individuo. Y en efecto, una acción, para cumplirse, necesita la puesta en juego de diversas estructuras neuronales que intervienen en las etapas del control motor. Dentro de este marco de acción voluntaria, la noción de representación ocupa un lugar central en los modelos del control de la acción, concepto utiliCopyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

zado para designar el contenido mental (información) ligado al objetivo y a las consecuencias de una acción, así como a las operaciones neuronales que se suponen, tienen lugar antes y durante su ejecución (segunda etapa). Para el adecuado desarrollo de una acción, es necesario procesar otras categorías de información perceptiva: – Información acerca del espacio externo (como por ejemplo, información visual, auditiva, etc.), que actúa como guía de la acción motora en el entorno. – Información acerca del propio cuerpo o propiocepción, que nos proporciona un conocimiento de nuestra posición corporal en referencia al espacio

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externo, así como la capacidad de percibir la posición de nuestro propio cuerpo antes y durante la ejecución de la acción.

1. La apraxia

El termino apraxia es utilizado desde 1871, pero en aquella época se entendía de una manera diferente a la de hoy, se consideraba que el motivo por el cual un paciente no podía realizar un movimiento voluntario era debido a que era incapaz de comprender el objeto asociado con el movimiento deseado, es decir, debido a una agnosia. Liepmann plantea por primera vez que la apraxia es un problema de programación motora a partir de las observaciones de un paciente, el señor T. Una de las características del señor T. era la incapacidad para realizar movimientos con la mano derecha, frente a la capacidad para realizar correctamente los movimientos con la mano izquierda y para leer y escribir, lo que impedía interpretar los desórdenes del movimiento como una agnosia. Las observaciones clínicas en este paciente permitieron a Liepmann describir disociaciones en las tareas, los tipos de error, las dificultades de coordinación bimanual y las disociaciones en la conservación y alteración de habilidades. La conclusión más importante fue que los movimientos planeados tienen una representación cerebral. A partir de entonces la apraxia es definida como una entidad clínica propia, diferente de Copyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

los problemas perceptivos, del lenguaje, del pensamiento, etc.1 Liepmann describió la apraxia como la incapacidad de actuar, es decir, de mover una parte del cuerpo de manera proposicional, sin deberse a debilidad, pérdida sensitiva, ataxia, acinesia o bradicinesia, hipometría o dismetría, o a un trastorno de la ejecución motora debido a temblor, distonia, corea, balismo o mioclonus).

1. L. G. Roth y K. M. Heilman (1997). Liepmann (1900/1905). A Definition of Apraxia and a Model of Apraxia in Apraxia: neuropsychology of action: Erlbaum. UK: Taylor & Francis.

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Tipos de movimiento y sus condiciones Una premisa importante a tener en cuenta en referencia a los estudios sobre la apraxia es que la mayoría de ellos se centran en el miembro superior, dando por hecho que cualquier otro movimiento aprendido voluntario tiene los mismos principios. Para entender estos estudios, tenemos que tener claro que los movimientos se pueden clasificar en: – Movimientos intransitivos (sacar la lengua, hacer un círculo con los dedos de una mano, etc.) son aquellos que no recaen sobre ningún objeto externo; pueden ser simbólicos o no. – Movimientos transitivos (coger un vaso de agua, cerrar un sobre, etc.) son los que recaen sobre un objeto. Además, hay que tener en cuenta las condiciones bajo las cuales los estamos realizando. Habitualmente se consideran cinco condiciones: por imitación, bajo orden realizando gestos intransitivos, bajo orden teniendo en cuenta el objeto que se evoca, bajo orden con manipulación del objeto, movimientos espontáneos.

Posteriormente, en 1905, Liepmann hizo una revisión de 83 pacientes clasificados con lesión en el hemisferio derecho o izquierdo. Evaluó cada caso mediante la acción de gestos por imitación, pantomimas transitivas, gestos intransitivos y uso de objetos. En los lesionados en el hemisferio derecho, es decir, con parálisis izquierda, no encontró problemas de apraxia. En cambio, en los 41 pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo, hemipléjicos del lado derecho, observó problemas al completar las tareas mencionadas. Con este estudio demostró el predominio de la apraxia ante lesiones izquierdas. Esta demostración empírica fue Copyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

denominada modelo del esquema vertical para la apraxia. Este modo de control de la corteza sensoriomotora izquierda sobre la derecha se realiza a través del cuerpo calloso. Liepmann concluyó que: – Existe una mayor contribución del hemisferio izquierdo en los procesos del movimiento voluntario de ambas manos que del hemisferio derecho, sin excluir por completo la contribución de este hemisferio derecho en la planificación de la acción. – El sistema motor está compuesto por tres elementos o componentes fundamentales:

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a) La fórmula del movimiento o secuencias espacio temporales de movimientos familiares definidas como “el conocimiento general del curso de un procedimiento a ser realizado”. Sería un almacén de fórmulas de movimientos. Las dificultades en la formulación del movimiento se presentan como resultado de lesiones en regiones posteriores izquierdas. b) La habilidad para realizar la inervación de los movimientos. Es decir, de trasformar las fórmulas de los movimientos en patrones motores. Estos patrones, adquiridos a través de la práctica, deben permitir la habilidad de trasformar las fórmulas del movimiento de una manera rápida y precisa, en una inervación, y permitir posicionar los miembros de acuerdo con una idea dirigida a una meta. Los patrones inervados se consideran parte del sistema práxico regulado por los lóbulos frontales. c) Las memorias cinéticas de los movimientos sobreaprendidos. Estas memorias requieren movimientos familiares, muy practicados y rutinarios.

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Figura 4.1. Reconstrucción del esquema vertical de Liepmann de representación de la praxia.

Según este modelo, una lesión en la corteza sensoriomotora izquierda (4) produce hemiplejia derecha y apraxia bilateral. Una lesión que implica solo la información que va desde la corteza sensoriomotora izquierda hasta el cuerpo calloso, o una lesión en el cuerpo calloso mismo (1 o 2), producen solo apraxia izquierda. La lesión en la corteza sensorio motora derecha (5) sólo produce hemiplejia izquierda, y una lesión de la capsula interna (3) produce hemiplejia del lado contralateral a la lesión.

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Podemos concluir afirmando que la apraxia constituye una alteración de la actividad gestual –es decir, del movimiento voluntario, aprendido y propositivo, ya se trate de movimientos adaptados a un fin o de la manipulación real o por mímica de los objetos–, que no se explica ni por una lesión motora, ni sensitiva, ni intelectual, y que aparece cuando se producen lesiones en ciertas áreas cerebrales (Dejerine, 1914).

2. Bases cerebrales del control motor

Las respuestas motoras empiezan en la médula espinal como reflejos simples, mientras que los centros motores superiores participan en la regulación de los movimientos modulados y habilidosos. Los impulsos neuronales, desde los niveles de organización superior, pudiendo iniciar, inhibir o facilitar funciones motoras del tronco cerebral y la médula espinal, por lo que regulan toda la conducta motora. Los impulsos responsables de iniciar los movimientos voluntarios empiezan en la corteza motora primaria, induciendo la contracción de músculos específicos, y son responsables de la manipulación de distintas habilidades, como bailar, correr o hablar. La corteza motora, junto con la corteza premotora, prefrontal, sensitiva y asociativa, lleva a cabo la programación y organización secuencial de cada actividad motora. Wilder Penfield identificó en la corteza motora primaria unas áreas precisas Copyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

que son directamente responsables de partes concretas del cuerpo. Esta imagen es conocida como el nombre de homúnculo motor. El “homúnculo” u “hombrecillo” es una figura distorsionada del cuerpo humano que representa el espacio que se dedica en la corteza cerebral a zonas musculares concretas del cuerpo. Los sistemas sensorial y motor van en paralelo. En este esquema ciertas neuronas controlan un conjunto coordinado de músculos necesarios para realizar los movimientos.

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Figura 4.2. Organización topográfica de la corteza motora primaria.22

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Fuente: adaptado de W. Penfield y T. Rassmussen (1950). The cerebral cortex of man. Nueva York: MacMillan.

La corteza motora primaria es crucial para las funciones básicas, pero no hay áreas concretas del cerebro que sean las únicas responsables de la ejecución de un movimiento determinado, sino que hay varios centros del cerebro que tienen que trabajar conjuntamente para coordinar una acción motora concreta. En la actualidad, existe un relativo consenso acerca de las regiones corticales en las que anidan los mecanismos práxicos: la corteza prefrontal, la corteza motora primaria, el área motora suplementaria y la corteza premotora. Sobre los lóbulos frontales y parietales recae la responsabilidad de la correcta elaboración y 2. Veremos cómo esta organización topográfica de la corteza motora primaria puede variar como resultado de la experiencia en el capítulo “Neurobiología de los lóbulos frontales”.

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realización de la función práxica. Esta idea sobre la preponderancia de la corteza cerebral en la elaboración y la realización de la función práxica ha encontrado múltiples fuentes de confirmación. Aun así, existen otras áreas cuya participación en el movimiento es indispensable, como el cerebelo y los ganglios basales.

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Figura 4.3. Representación de las principales áreas corticales implicadas en el control motor: corteza parietal posterior, corteza prefrontal dorsolateral, áreas premotoras y corteza motora primaria.

2.1. El papel del cerebelo y los ganglios basales

Los ganglios basales y el cerebelo proporcionan un control básico del movimiento y almacenan programas aprendidos que han sido automatizados. El cerebelo es responsable del equilibrio, la postura y la coordinación. La información relativa al movimiento y a la posición del cuerpo se procesa en el cerebelo con el fin de que podamos modificar la postura y coordinar los movimientos. Las investigaciones básicas en torno a la neuroanatomía funcional de los ganglios basales ha revelado su relación con la corteza frontal y parietal. La hi-

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pótesis que se plantea es que deben producirse déficits en la función práxica como consecuencia de las alteraciones de los ganglios basales. El déficit determinado por el adecuado funcionamiento de los ganglios basales está relacionado con la correcta iniciación del movimiento. Actualmente, se considera que son un componente estructural fundamental del sistema del movimiento voluntario y que sus aportaciones son múltiples y complejas. Estudios con tomografía de emisión de positrones (PET, siglas del inglés positron emission tomography) demuestran que los ganglios basales están implicados en la producción de secuencias de movimientos nuevos y aprendidos, y sugieren que su papel es un componente integral de la red cerebral de la praxia. Mink describe la función de los ganglios basales en términos de una puerta (filtro) que modera la respuesta elegida mediante la inhibición de respuesta del córtex. De esta manera, las lesiones en los ganglios basales pueden deteriorar la organización de movimientos voluntarios debido a la inundación de respuestas. Diversos autores postulan que la apraxia en esta situación es debida a una falta de habilidad de la eficiencia en el filtro en la competición de los distintos programas motores. Podemos concluir, pues, que los ganglios basales están implicados en la producción del aprendizaje de habilidades motoras, aunque no es demostrable que su lesión aislada sea capaz de producir problemas en la acción motora entendida en el concepto de apraxia. Es decir, la aportación de los ganglios basales es esencial, en la medida en que proporciona un seguimiento de los movimientos y establece rápidamente los ajustes necesarios para que la ejecución sea precisa, pero la intervención de la corteza parietal, frontal y del cerebelo son indispenCopyright © 2013. Editorial UOC. All rights reserved.

sables. Queda claro, de todos modos, que los ganglios basales participan directamente en la generación de funciones indispensables para la elaboración y la ejecución del complejo programa de la función motora voluntaria.

2.2. El papel del lóbulo frontal

La planificación de las acciones motrices implica poder tener una idea de lo que se va hacer, planificarla y ejecutarla. La corteza cerebral encargada de integrar la información y controlar la mayoría de las funciones motoras, así como del resto de conductas complejas, es el lóbulo frontal.

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El lóbulo frontal se encuentra dividido en diferentes áreas, cada una de las cuales se encarga de procesar un determinado tipo de información. Así, el lóbulo frontal se puede dividir en tres áreas de tipo motor: – La primera se encuentra localizada en la corteza motora primaria (M1), es contralateral (la mitad derecha domina el hemicuerpo izquierdo y viceversa). Controla los músculos específicos de todo el cuerpo, especialmente los encargados de movimientos finos, como los dedos, labios o boca. – La segunda se llama corteza premotora (áreas premotoras), y desarrolla movimientos musculares complejos, como masticación, deglución, etc. Aquí es donde se crea la integración temporal del movimiento y se inhiben o modulan estructuras motrices profundas. Se trata de una región de la corteza crítica para la programación y planificación motora. – La tercera área es la corteza prefrontal dorsolateral. Entre otros aspectos, participa en la selección de la estrategia más adecuada para poner en marcha el movimiento en función de la experiencia y en la toma de decisión de iniciarlo.3 Es necesario tener presente que la función del control motor está distribuida a través de varios sistemas anatomicofuncionales dife...