Pflanzenphysiologie - Prüfungsvorbereitung PDF

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Sommersemester...

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Kerninhalte Pflanzenphysiologie kombiniert mit Prüfungsfragen Eigenschaften des Wassers: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Hoher Schmelz- und Siedepunkt Hohe Wärmekapazität (für gefährlich schwankende Temperaturen) Hohe Dielektrizitätskonstante (als Lösungsmittel für ionische Substanzen) Hohe Oberflächenspannung (wichtig für die Ausbildung plasmatischer Grenzen) Hohe Kohäsionskraft zwischen den Wasserstoffmolekülen (hohe Zugfestigkeit ) Dichtmaximum bei 4°C. Nicht bei 0°C (Eis schwimmt auf Wasser)

Transportwege für Wasser in der Wurzel:

• apoplastischer Transportweg Transport nur über Zellwände und interzelluläre Hohlräume, ohne eine Membran zu durchqueren. (Dieser Weg endet an der Endodermis / Casparischer Streifen (Suberin Einlagerung)→ Übergang in den Symplasten • transmembraner Transport Transport durch die Zellen, indem die Plasmamenbran und ggf. der Tonoplast durchquert wird • symplastischer Transport Transport über die Plasmodesmen von einer Zelle zu der anderen Beim apoplastischen Transport fließt das Wasser • durch Zellwände und Interzellulare • über die Plasmodesmen von Zelle zu Zelle • nur bis zum Caspary-Streifen • auch über Membranen Wie funktioniert der apoplastische Wassertransport? Wann stoppt er?

Wasserleitung: Ferntransport im Xylem über Tracheen und Tracheiden (tote, plasmafreie Zellen) starke Kohäsionskräfte zwischen den Wasser-molekülen und Adhäsion an Wänden ermöglicht

Lang-streckentransport Transpiration notwendig für Kühlung und Transport von Mineralstoffen, aber auch Gefahr der Austrocknung •cuticuläre Transpiration: nur 5-10% der Gesamttranspiration (bei Xerophyten noch weniger) •stomatäre Transpiration: 90% über die Spaltöffnungen; ist über Schließzellen regulierbar.

Die pflanzliche Transpiration • dient dem Transport von Wasser und Mineralstoffen • erfolgt hauptsächlich über Hydathoden • erfolgt hauptsächlich über die Cuticula • dient auch der Kühlung Cavitation • bezeichnet den Abriss der Wassersäule in den Leitelementen • wird durch Wurzeldruck verursacht • ist eine Folge der Guttation • bezeichnet eine pflanzliche Bewegung • wird durch starken Unterdruck im Xylem verursacht komplexe Regulation der Öffnung durch •Wasserpotential •CO2-Konzentration •Abscisinsäure •Blaulicht •Ca2+ Ionen

Guttation – KEIN TAU-, sondern Gutationstropfen! Abgabe tropfenförmigen Wassers •bei höheren Pflanzen durch Hydathoden •passive Hydathoden: Guttation ist Folge des Wurzeldrucks •aktive Hydathoden: Wasserdrüsen scheiden aktiv aus Guttation • ist eine direkte Folge der Transpiration • bezeichnet die Bildung von Tautropfen an den Blatträndern • ist die Abgabe von Wasser durch Hydathoden • ist bei passiven Hydathoden Folge des Wurzeldrucks

Mineralstoffe: meist in Form von Ionen im Wasser gelöst und mit dem Transpirationsstrom transportiert aber: Aufnahme von C, H, O als H2O, O2 und CO2 10 Makronährelemente (> 20 mg/l) – C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg •Mikronährelemente (Spurenelemente, < 0,5 mg/l) – Fe, Cl, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni •Spurenelemente für bestimmte Pflanzen – Na, Se, Co, Ni, Si Schwermetalle (1) Etwa ein Viertel der Schwermetalle gehört zu den Mikronährstoffen (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo). Die übrigen kommen in Pflanzen natürlicherweise nicht vor. (2) Schwermetallmangel führt zu einer Erhöhung der Aufnahmekapazität (Oberfläche, Chelatoren, Transporter). (3) Bei Schwermetallstress zeigen sich Symptome Ausbleichung (Chlorosen), z.B. durch ROS. Schwermetalle binden vor allem an SH-Gruppen der Proteine (Cystein). (4) Abwehrmechanismen: Metallothioneine oder Phytochelatine Aufnahme der Mineralsalze •die gesamte Oberfläche der Pflanze kann Salze aufnehmen (Blattdüngung); aber primär: Aufnahme durch die Wurzel •nur 2% der im Boden vorhandenen Ionen sind für die Pflanze verfügbar – davon ca. 10% als freie Ionen in der Bodenlösung – und ca. 90% oberflächlich an Bodenkolloide gebunden •Mobilisierung der gebundenen Ionen durch die Wurzel, die Austauschionen wie H+ und HCO3liefert Passive Aufnahme der Nährelemente: • • •

Keine Stoffwechselenergie notwendig, aber ein elektrochemischer Gradient! Diffusion in den Apoplasten (maximal bis Endodermis) Übergang in den Symplasten: - freie Permeation oder über Membranproteine

Aktive Aufnahme der Nährelemente • • •

Benötigt Stoffwechselenergie: ATP oder ein Membranpotential ermöglichen „Bergauftransport“ Primär-aktiver Transport: direkte Kopplung von ATP-Spaltung und Transport Sekundär-aktiver Transport: durch aktiven Transport erzeugter Gradient ist treibende Kraft für Transport anderer Stoffe

Transportwege

Ionen • Kurzstrecke: Apoplast, Symplast • Langstrecke: Xylem (aber das Phloem kann auch Ionen liefern)

Assimilate • • •

Source: Ort der primären Bereitstellung Sink: Verbrauch, Speicherung Zusammensetzung des Phloemsaftes: •5-30%ige wäßrige Lösung von organischen Substanzen – bis zu 90% Kohlenhydrate wie Saccharose Raffinose Zuckeralkohole –Aminosäuren, Nukleotide (ATP) etc. –Phytohormone –Enzyme –Vitamine

Phloem (Siebröhren) Bidirektionaler Transport Source-Sink-Verhältnis ( z.B. Blatt-Wurzel, Blatt-Frucht)

Mitochondrien • •

eigene DNA, eigene Ribosomen entstehen durch Teilung, nicht de novo

wichtigsten Stofffwechselfunktionen der Mitochondrien: In der Matrix • •

An der inneren Mitochondrienmembran

Citrat-Zyklus (Abbau von Pyruvat als Endprodukt der Glykolyse) beta-Oxidation der Fettsäuren (Abbau zu Acetyl-CoA)

•

Atmungskette (Zellatmung, ATPSyntehse durch Oxidation von Reduktionsäquivalenten wie NADH,FADH)

Plastiden • •

eigene DNA, eigene Ribosomen entstehen durch Teilung, nicht de novo

Wichtige Stoffwechselfunktionen der Plastiden: An Thylakoidmembranen •

Photosynthese (Lichtreaktion: Elektronentransfer-Reaktion, Chlorophyll; ATP-Synthese, NADPReduktion)

Im Stroma • •

Calvin-Zyklus (Dunkelreaktion, Photosynthese-Produkte in den Zellstoffwechsel, RUBISCO) Speicherung von transitorischer Stärke

Proplastiden

• • • •

Wenig differenziert kein Chlorophyll Photosyntheseenzyme unvollständig Entwicklung zu Chloroplasten im Licht!

Chloroplasten

• •

Photosynthetisch aktive Gewebe Chlorophyll

Leukoplasten

• •

Nicht photosynthetische Gewebe keinen Speicherfunktionen übernehmen

1. Elaioplasten (Lipide) 2. Proteinoplasten (Protein) 3. Amyloplasten (Stärke) Chromoplasten

• • •

In Blüten und Früchten Carotinoide Signalfunktion für Tiere

Etioplasten

• Lipidreiche parakristalline Struktur • Kein Chlorophyll • Prothylakoide • Carotinoide (Gelbfärbung)  Kompartimentierungshypothese: Teile der Cytoplasmamembran schnüren sich ab; DNA stammt vom Kerngenom oder von Plasmiden  Endosymbiontenhypothese: ein urtümlicher Eukaryot nimmt einen freilebenden Prokaryoten auf und evolviert zum Organell

Nennen Sie die pflanzlichen Zellkompartimente, in denen die folgenden Reaktionen ablaufen: • Glykolyse : Cytosol • Saccharose-Synthese: Mesophylzellen → Chloroplasten • Photorespiration Chloroplast • Atmungskette An der inneren Mitochondrienmembran der Mitochondrien • Calvin Zyklus: Im Stroma der Chloroplasten • DNA-Synthese Im Zellkern • Photosynthese Chloroplas • Citratzyklus n der Matrix der Mitochondrien • ATP-Synthas Chloroplasten ATPase • Gärung Cytosol •

Oxidative Decarboxylierung Mitochondrienmatrix

•

Plastochinon-Reduktion

In der Thylakoidmembran des Chloroplasten

•

Plastochinon-Oxidation

In der Thylakoidmembran des Chloroplasten

•

Wasserspaltung

Thylakoid-Innenraum  chloroplast

•

Photosynthetischer Elektronentransport Chloroplast

Was ist Photorespiration? Der Ablauf der Dunkelreaktion (Carboxylierung) hat allerdings auch einen Haken: Die Rubisco fixiert nicht nur Kohlendioxid, sondern auch Sauerstoff, je nachdem, was gerade mengenmäßig am meisten vorliegt. Das hat zur Folge, dass gerade gebildete C3-Körper wieder „veratmet“ werden (d. h. es wird Sauerstoff verbraucht und CO2 abgegeben, unter „Verbrauch“ des C3-Körpers. Diesen Vorgang nennt man Photorespiration. Bei der Photorespiration wird neben einem C3-Körper (3-Phosphoglycerat) ein C2-Körper gebildet (Phosphoglycolat). Dieses muss erst aufwändig (unter Energieverbrauch) wieder zu einem C3Körper umgebaut werden, bevor es weiter im Calvin-Zyklus verwendet werden kann. Dabei entsteht das zellgiftige Wasserstoffperoxid (H2O2), das in den Peroxisomen unschädlich gemacht wird. Dieser scheinbar unnütze Umweg hat aber einen tieferen Sinn: • Zum einen sorgt die Photorespiration dafür, dass das durch die Rubisco entstehende Phosphoglycolat regeneriert wird und damit weiterhin als C3-Körper zur Verfügung steht. • zum anderen kann es bei der Photosynthese vor allem an heißen Tagen zu Problemen kommen, wenn die Photosynthese bei starker Sonneneinstrahlung auf Hochtouren läuft und die Pflanzen gleichzeitig die Stomata aufgrund von starker Verdunstung schließen. Dann herrscht CO2-Mangel, der Calvin-Zyklus kommt zum Erliegen, während die Photosynthese durch die Lichteinstrahlung weiter geht. Dadurch fehlen ADP und NADP, auf die die Energie übertragen werden kann. Die Folge ist eine Art „Stau“ der ankommenden Elektronen, durch den die Chloroplasten geschädigt werden können. Die Photorespiration greift Energie ab, indem sie ATP und NADPH verbraucht, so dass diese wieder die Energie der Lichtreaktion aufnehmen können. Die Photorespiration hat also eine wichtige Bedeutung, weil sie die Pflanze vor Schäden schützt.

Überblick: Photosynthese •Lichtenergie, besonders blaues und rotes Licht, wird vom Chlorophyll eingefangen •Diese Energie wird indirekt zur Fixierung von C02 auf einen C5 Zucker genutzt •Rubisco ist das Schlüsselenzym dieser Fixierungsreaktion •Nettogewinn von Zucker (gebundener Kohlenstoff) •Grundlage der Nahrungskette, Produktion wichtiger Brennstoffe •Produktion unseres atmosphärischen Sauerstoffs und Absorbtion von C02 Chlorophyll – zentrales Pigment der Lichtreaktion 4 Pyrrolringe = Tetrapyrrol mit 10 konjugierten Doppelbindungen über Methinbrücken (-CH=)verbunden Mg2+ mit zwei kovalenten und zwei koordinativen Bindungen (ohne MG2+: braunes Phaeophytin!) Ring c mit Cyclopentanonrest

Ring d über Propionylrest mit Phytol verestert (Lipidlöslichkeit), ohne Rest = Chlorophyllid Chl a: Methylgruppe an Ring b Chl b: Aldehydgruppe an Ring b

Chlorophyll und Phaeophytin • unterscheiden sich in der Länge der Phytolseitenketten • unterscheiden sich in ihrem Absorptionsspektrum • unterscheiden sich in ihrem Zentralatom • unterscheiden sich durch eine kurze Seitenkette an Ring b Carotinoide Schutz vor Photo-Oxidation:  sowohl der Triplettzustand des Chl als auch der Singulettzustand des Sauerstoffs werden in die Grundzustände überführt. Es entstehen Triplettcarotinoide, deren Energie als Wärme abgegeben wird.  bessere Ausnutzung der Photonenenergie in der Grünlücke  leiten überschüssige Energie von Chlorophyllmolekülen ab und so die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS) zu verhindern. 2 Hauptgruppen: 1. Carotine 2. Xanthophylle Chlorophyll-Moleküle in der Thylakoidmembran des Chloroplasten: (2Punkte) - sind an Proteine gebunden - besitzen ein offenkettiges Tetrapyrrol-System - enthalten Mn als Zentralatom - absorbieren blaues und rotes Licht

1: PSII 2:PQH2 = reduziertes Plastichinon 3: Cyt b6f Komplex = (Cytochrom-Komplex) 4: PC = 4 Plastocyanin 5: PSI 6: CF0: hydropher Teil mit Protonenkanal zusammen mit 7: ATP-Synthase 7: CF1: hydrophiler Teil mit katalytischer beta-Untereinheit

Welche Rolle spielt Photosynthese II in Photosynthetischer Lichtreaktion?  Spaltung von H20 in O2 und H+  Umwandlung von 2PQ zu 2PQH2 (Reduktion von Plastichinon) PSI?  

Oxidation von Plastocyanin Reduktion von Ferredoxin



Photosystem I: Carotine, Chlorophyll a, Chlorophyll b;



Photosystem II: Xanthophyll, Chlorophyll a, Chlorophyll b

Die Lichtreaktion: Die Lichtreaktionen finden an bzw. in der Thylakoidmembran statt. Thylakoidmembran ist die intraplastidären (Plastiden) Membranen der Chloroplasten, in denen die photosynthetischen Lichtreaktionen und der damit verbundene Elektronentransport sowie Protonentransport (Protonenpumpe, protonenmotorische Kraft) und ATP-Bildung ablaufen Die Absorption der Licht-Quanten erfolgt durch verschiedene Photosynthesepigmente (Antennenpigmente), die – an Proteine gebunden – in den Thylakoidmembranen um ein sog. Reaktionszentrum gruppiert sind und als Lichtsammelkomplex (Light Harvesting Complex, LHC)

bezeichnet werden. Das Reaktionszentrum liegt innerhalb der Thylakoidmembran, welche, wie jede ElementarMembran, nur eingeschränkt durchlässig ist und wie ein Kondensator wirkt, der dann elektrisch aufgeladen wird, wenn elektrische Ladungen über die Membran transportiert werden. Die Elektronenabgabe erfolgt vom angeregten Reaktionszentrum an ein stromaseitig angelagertes Phäophytin, welches das Elektron wieder stromaseitig an ein Chinon A und dieses an ein Chinon B weiterleitet (Chinone). Chinon B kann frei diffundieren, wenn es 2 Elektronen erhalten hat. Diese 2 Elektronen werden dann über einige weitere Elektronen-Carrier (Cytb-f, PC; Cytochrome) zum zweiten, benachbarten Reaktionszentrum geleitet.

Im Rahmen der Lichtreaktion wird H2O unter Elektronenabgabe (Elektron) zu O2 und H gespalten(Photolyse des Wassers). Während O2 nach außen abgegeben wird, werden die Elektronen durch Licht-Absorption in 2 sog. Photosystemen über Elektronentransportketten NADP+ zugeführt, das hierdurch zu NADPH2 reduziert wird. Bei diesem Elektronentransport wird gleichzeitig Energie frei und durch Bildung von ATP (Adenosintriphosphat) chemisch gebunden. Dunkelreaktion: • •

überführt gasförmiges CO2 in Kohlenhydrat mit Hilfe von ATP und NADPH, den Produkten der Lichtreaktion dies ist im Prinzip eine Übertragung von Wasserstoff auf CO2 mit NADPH als Wasserstoffdonor Bei der Dunkelreaktion wird die Energie verwendet, um aus energiearmen anorganischen Molekülen energiereiche organische Verbindungen zu synthetisieren.

Die Überführung des CO2 in Kohlenhydrat erfolgt entweder •

direkt im Calvin-Zyklus oder • über CO2 -Anreicherungsmechanismen, die dem Calvin-Zyklus vorgeschaltet sind: CO2 -Pumpen (Algen, Cyanobakterien) C4-Zyklus (z.B. Zuckerrohr, Mais) CAM-Weg (z.B. Crassulaceen, Kakteen, Euphorbiaceen) 1. Carboxylierung → Co2 wird im Stroma der Chloroplasten durch das Enzym RuBisCo fixiert (carboxyliert) und auf einen C5 Körper übertragen. → es entsteht kurzfristig ein C6-Körper, der aber schnell in zwei C3-Körper zerfällt. → Es entstehen also durch die Fixierung von einem CO2-Molekül zwei Moleküle 3Phosphoglycerat (Unter ATP-Verbrauch! → wird zu ADP) (Carboxylierung durch Rubisco erfolgt in zwei Stufen: Carboxylierung und der Hydrolyse!)

Im Calvin-Zyklus: (3Punkte)

- dient Oxalacetat als CO2 Akzeptor - dient Ribulose-1,5-bisphosphat als CO2 Akzeptor - wird NADH oxidiert - wird NADPH oxidiert - wird ATP gebildet - wird Triosephosphat gebildet ________________________________________________________________________________ • Rubisco ist das global häufiste Enzym-Protein! • Repräsentiert ca. 40% des löslichen Blattproteins • Rubisco ist im Stroma der Plastiden lokalisiert. • Bestehend aus 2x 8 Untereinheiten • Rubisco katalysiert 2 Reaktionen: Carboxylase und Oxygenase ( 3-Phosphoglycerat + 2Phosphoglycolat) Die pflanzliche RubisCO: (6Punkte) - ist im Lumen der Chloroplasten lokalisert - besteht aus 8 großen und 8 kleinen Untereinheiten - katalysiert die Bildung von Phosphoglycerat - katalysiert die Blidung von Phosphoglykolat - benötigt ATP zur CO2 Fixierung ________________________________________________________________________________

2. Reduktion • Das 3-Phosphoglycerat wird unter Verbrauch von NADPH zu Triosephosphat (GAP) umgewandelt. (GAP wird zum Aufbau von Assimilaten wie Stärke genutzt) • D-Glycerinaldehyd-3-phosphat + Dihydroxyacetonphosphat = Triosephosphat (GAP) 3. Regenerierung • Bereitstellung von Ribulose-Bisphosphat

Welche Zellkompartimente besitzen DNA? 1. Zellkern 2. Mitochondrien 3. Plastiden Was spielen Chinone für eine Rolle in der Elektronentransportkette / Atmungskette? •

•

Die Elektronenabgabe erfolgt vom angeregten Reaktionszentrum an ein stromaseitig angelagertes Phäophytin, welches das Elektron wieder stromaseitig an ein Chinon A und dieses an ein Chinon B weiterleitet Chinon B kann frei diffundieren, wenn es 2 Elektronen erhalten hat. Diese 2 Elektronen werden dann über einige weitere Elektronen-Carrier zum zweiten, benachbarten Reaktionszentrum geleitet. •

(Bei der Mitochondriale Elektronentransportkette (Atmungskette) → Coenzym Q Ubichinon und Seminchinon) Elektronenüberträger  Coenzym Q

Welche Komponenten sind am Elektronentransport beteiligt?

1: PSII 4: PC = Plastocyanin

2:PQH2 = reduziertes Plastichinon 5: PSI

3: Cyt b6f Komplex

Komplexe der Atmungskette: 1. 2. 3. 4. 5.

NADH-Ubichinon Oxidoreduktase Succinat-Ubichinon Oxidoreduktase Ubichinol-Cytochrom-C Oxidoreduktase Cytochrom-C-O2 Oxidoreduktase ATP-Synthase

Aufbau von Amylose und Amylopektin? • •

Amylose – unverzweigte Kette aus 1,4-verknüpften alpha-Glucose-Monomoren Amylopektin – verzweigte Kette aus alpha-glucose-Monomeren

Amylose besteht aus Glucosemolekülen, die • über alpha-1,4- und alpha 1,6- glycosidische Bindungen verknüpft sind • nur über alpha-1,4 glycosidische Bindungen verknüpft sind • nur über 1,6- glycosidische Bindungen verknüpft sind • nur über beta alpha-1,4 glycosidische Bindungen verknüpft sind

•

in dieser Form als Speicherstoff für Kohlenhydrate dienen

Am Stärkeabbau sind unter anderem folgende Enzyme beteiligt: (4Punkte) + Fuktion - Stärke-Phosphorylase (Phosphorolyse) - Amylase (Hydrolyse) - Verzweigungsenzym - Stärke-Symthase - ADP-Glucose-Pyrophosphorylase (alpha Amylase / Endoamylase / Endoglucosidase und beta amylase / Exoamylase / Exoglucosidase wäre auch richtig) Phase des Zellzyklus (Metaphase) • In der Äquatorialebene der Zelle ordnen sich die Chromosomen an. Die Spindelfasern "docken" nun an die Centromere der Chromosomen. Das Centromer verbindet die beiden Chromatiden.

ABC-Blütenbildung Es verdeutlicht, wie die für Transkriptionsfaktoren codierenden Blütenorgan-Identitätsgene die Identität der Blütenorgane einer Pflanze kontrollieren. Dabei wird die Organidentität in jedem der vier Wirtel durch die Aktivität von drei unterschiedlichen, A, B und C genannten Klassen gesteuert. Ist nur Typ A aktiv, entstehen Kelchblätter, bei A und B Kronblätter, bei B und C Staubblätter und bei ausschließlich C kommt es zur Bildung von Fruchtblättern. Änderungen in der Kombination von A, B und C führen zu veränderten Blütenphänotypen, wie sie für eine Reihe von Mutanten beobachtet wurden.

Photorezeptoren? Bei Pflanzen gibt es 3 Klassen von Sensorpigmenten:

1. die Phytochrome Phytochrom-System) decken den roten Bereich des Spektrums ab, können jedoch auch kurzwelliges Licht absorbieren 2. die Blaulichtrezeptore Flavinenzym Kryptochrom) sind auf langwelliges UV-Licht Ultraviole ) 3. das Blaulicht spezialisiert, das biologisch schädliche UV-Licht wird durch einen eigenen UV-B-Rezeptor wahrgenommen. Obwohl diese Rezeptoren auf verschiedene Spektralbereiche spezialisiert sind, wirken sie in komplexer Weise zusammen und erlauben dadurch, Entwicklung und Verhalten pflanzlicher Systeme an die natürliche Lichtumwelt anzupassen Photoperiodismu ) Was ist Chromophor beim Phytochrom? Als Chromophor wird jener Anteil eines Farbstoff oder eines Pigment bezeichnet, der dessen Farbigke erst möglich macht. Kreuzen sie die richtigen Aussagen an. ...