Zusammenfassung VL Pflanzenphysiologie PDF

Preview

Summary

ZUSA MMEN FASSUNG PFLANZEN PHY SIOLO GIE - SOM M ERSEM ESTER 1. Photorezeptoren INHALTSVE RZEIC HNIS 1 Forschung an Pflanzen 1 Physikalische Grundlagen des Lichts 1 Licht als Lebensgrundlage 1 Photorezeptoren 1.4 Phytochrom 1.4 Cryptochrom 1.4 Phototropin 1.4 Weitere Photorezeptoren 2. Bewegungsphys...

Description

0

ZUSAMMENFASSUNG PFLANZENPHYSIOLOGIE SOMMERSEMESTER 2020

INHALTSVERZEICHNIS 1. Photorezeptoren ................................................................................................................................................ 3 1.1 Forschung an Pflanzen .................................................................................................................................. 3 1.2 Physikalische Grundlagen des Lichts ............................................................................................................. 3 1.3 Licht als Lebensgrundlage ............................................................................................................................. 4 1.4 Photorezeptoren ........................................................................................................................................... 5 1.4.1 Phytochrom ......................................................................................................................................... 6 1.4.2 Cryptochrom ........................................................................................................................................ 8 1.4.3 Phototropin .......................................................................................................................................... 9 1.4.4 Weitere Photorezeptoren .................................................................................................................. 10 2. Bewegungsphysiologie ..................................................................................................................................... 11 2.1 Taxien .......................................................................................................................................................... 12 2.2 Tropismen ................................................................................................................................................... 13 2.3 Nastien ........................................................................................................................................................ 14 2.4 Weitere pflanzliche Bewegungsarten ......................................................................................................... 17 3. Proteine und Enzyme ....................................................................................................................................... 18 3.1 Struktur von Proteinen ................................................................................................................................ 18 3.1.1 Primärstruktur.................................................................................................................................... 18 3.1.2 SekundärStruktur ............................................................................................................................... 19 3.1.3 Tertiär- und Quartärstruktur.............................................................................................................. 19 3.1.4 Interaktionen mehrerer Moleküle ..................................................................................................... 20 3.1.5 Reinung von Proteinen ...................................................................................................................... 20 3.1.6 Methoden zur Aufklärung der räumlichen Struktur eines Proteins ................................................... 21 3.2 Enzyme ........................................................................................................................................................ 21 4. Phytohormone.................................................................................................................................................. 26 4.1 Auxin ........................................................................................................................................................... 27 4.2 Cytokinin ..................................................................................................................................................... 31 4.3 Weitere Phytohormone .............................................................................................................................. 34 4.3.1 Gibberelline (GA3) .............................................................................................................................. 34 4.3.2 Abscisinsäure (ABA) ........................................................................................................................... 35 4.3.3 Ethylen ............................................................................................................................................... 35 4.3.4 Salicylat und Jasmonat ....................................................................................................................... 36 4.3.5 Phytohormone allgemeiner Überblick ............................................................................................... 37

1

5. Photosynthese .................................................................................................................................................. 38 5.1 Plastiden ...................................................................................................................................................... 38 5.1.1 Chloroplasten ..................................................................................................................................... 38 5.2 Photosynthesepigmente ............................................................................................................................. 39 5.3 Photosysteme – Elektronentransportkette ................................................................................................. 40 5.4 CO2 -Assimilation: Calvin Zyklus .................................................................................................................. 42 5.5. Oxidativer Pentosephosphatzyklus ............................................................................................................ 44 5.6 Photorespiration ......................................................................................................................................... 45 5.7 Ökotypen der Photosynthese – C3, C4 und CAM-Stoffwechsel .................................................................. 46 5.7.1 C4-Pflanzen ........................................................................................................................................ 47 5.7.2 CAM-Pflanzen .................................................................................................................................... 48 5.8 Lichtstress und oxidativer Stress ................................................................................................................. 49 6. Pflanzliche Biosynthese und Naturstoffe......................................................................................................... 51 6.1 Der Shikimatweg ......................................................................................................................................... 52 6.2 Phenolische Verbindungen ......................................................................................................................... 53 6.2.1 Phenylpropanoide.............................................................................................................................. 53 6.3 stickstoffhaltige Sekundärstoffe ................................................................................................................. 55 7. Terpene ............................................................................................................................................................. 57 8. Nährstoffe ......................................................................................................................................................... 59 8.1 Wassertransport.......................................................................................................................................... 59 8.2 Assimilation von Nitrat und Ammonium ..................................................................................................... 60 8.3 Stickstofffixierung ....................................................................................................................................... 62 8.4 Assimilation von Sulfat ................................................................................................................................ 63 8.5 Phosphataufnahme ..................................................................................................................................... 64 9. Geschichte der Landwirtschaft......................................................................................................................... 66 9.1 Die ferne Vergangenheit: Domestikation von Nutzpflanzen ...................................................................... 66 9.2 Die neuere Vergangenheit: die Grüne Revolution ...................................................................................... 67 9.3 Die Gegenwart: gentechnisch veränderte Pflanzen, CRISPR und Präzisionslandwirtschaft ....................... 68

2

3

1. PHOTOREZEPTOREN 1.1 FORSCHUNG AN PFLANZEN -

Pflanzen = Primärproduzenten, bilden unsere Lebensgrundlage viele Pflanzengenome sind vollständig sequenziert  haploide Genomgrößen: von ca. 13 Mb (Ostreococcus) bis ca. 20 Gb (Koniferen)  genetische Information in Pflanzen im Kerngenom, Plastidengenom und im Mitochondrium

Modellorganismen Arabidopsis thaliana (Acker-Schmalwand) -

-

Generationszeit: ca. 2 Monate diploid  Mutanten einer Zufallsmutagenese normalerweise heterozygot Dikotyle Selbstbestäuber kleines Genom (ca. 135 Mb), 5 Chromosomen

Chlamydomonas reinhardtii -

einzellige Grünalge (Chlorophyta) Modellart (Photosynthese, Motilität) vegetative Zellen haploid mitotische Teilung ca. alle 8 Stunden Fähigkeit Acetat als Kohlenstoffquelle zu verwenden Genomgröße: ca. 110 Mb, 17 Chromosomen

1.2 PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN DES LICHTS -

-

-

-

sichtbarer Bereich: ca. 380-750 nm Energie eines Photons proportional zur Frequenz 𝑓der Strahlung: 𝐸 = ℎ × 𝑓 ℎ = Planck´sches Wirkungsquantum außerdem: 𝑐 = 𝑣 × 𝜆 𝑐 = Lichtgeschwindigkeit 𝜆 = Wellenlänge Sonnenlicht, das Erdoberfläche erreicht: von ca. 340 bis 1100 nm  zunehmende Wassertiefe: Spektralbereich verengt sich weiter (siehe Skript S. 17) Lichtqualität: spektrale Zusammensetzung des Lichts Lichtquantität: Lichtintensität  Bestrahlungsstärke [W/m2]  Photonenflussdichte [μmol Photonen pro m2/s] = die einer Fläche zugeführte Strahlendosis

4

Beispiel: 100μmol Photonen pro m2/s Blaulicht → Bestrahlungsstärke bei Blaulicht stärker, als bei 100μmol Photonen pro m 2/s Rotlicht, weil Blaulicht (blaue Photonen) energiereicher als Rotlicht (rote Photonen)  Umrechnung von Bestrahlungsstärke in Photonenflussdichte (und umgekehrt): Faktor 5  Beispiel: 100 μmol Photonen pro m2/s Weißlicht ≙ ca. 20 W/m2 Licht als Signal von Pflanzen viel empfindlicher wahrgenommen als vom menschlichen Auge (siehe Skript S. 19) Absorption 𝑨: Abschwächung der Lichtintensität beim Durchqueren von Materie  𝐴 =𝑐 ×𝑙 × 𝜀 𝑐 = Konzentration [M] 𝑙 = Schichtdicke [cm] 𝜀 = Extinktionskoeffizient [M-1cm-1]  um im sichtbaren Bereich zu absorbieren, sind konjugierte Doppelbindungen nötig; Molekül benötigt ausgedehntes 𝜋-Elektronensystem  Absorption abhängig von Bedingungen (pH, Lösungsmittel)  Absorptionsspektrum: Auftragung der Absorption als Funktion der Wellenlänge  Beispiel zur Nutzung der Absorption aus Laboralltag: Konzentrationsbestimmung von Nukleinsäuren und Proteinen (siehe Skript S. 23) Unterschied Absorption und Fluoreszenz:  Beispiel Chlorophyll: Chlorophyll wird von uns als grün wahrgenommen, weil es nicht im grünen Bereich absorbiert wird (siehe Skript S. 21)  Fluoreszenz = spontane Emission von Licht kurz nach der Anregung (z.B. durch UVLampe) eines Materials 

-

-

1.3 LICHT ALS LEBENSGRUNDLAGE -

-

-

Orientierung mit Hilfe des Lichts: Pflanzen, Tiere, Cyanobakterien, auch nichtphotosynthetische Mikroorganismen alle Eukaryonten/ einige Bakterien (z.B. Cyanobakterien): circadiane Rhythmik ("innere Uhr")  Licht als äußerer Faktor, der circadianen Rhythmus regelmäßig mit Umwelt synchronisiert (Zeitgeber)  Photoperiode (relative Länge von Tag und Nacht) Indikator zur Einleitung bestimmter Prozesse zur richtigen Jahreszeit  bei Pflanzen können z.B. Blühinduktion, Wachstumsraten, Blattfall, Blattgestalt und -sukkulenz, Pigmentbildung beeinflusst werden Pflanzen nutzen Licht als:  Energiequelle: Photosynthese, vereinzelte Photoenzyme  Signal: über Photorezeptoren, über biochemische Parameter (z.B. Redoxzustand des Plastochinon-Pools, ATP/ADP-Verhältnis) Pflanzen passen Entwicklung Lichtbedingungen an  Photomorphogenese: lichtgesteuerte Entwicklung weitere Beispiele für Photomorphosen:  im Licht schafft Pflanze Voraussetzungen für photosynthetische Energiegewinnung siehe Strasburger – Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften von J.W. Kadereit, C. Körner, B. Kost & U. Sonnewald, 37. Auflage, S. 318 (Kap. 18)

5

 Beispiel: Hypokotyl (Keimstängel) im Licht verlängert Skotomorphogenese: Entwicklung im Dunkeln  im Dunkeln wächst Pflanze besonders schnell, um an Licht zu gelangen (z.B. bei Keimung unter der Erdoberfläche)  Beispiel: Hypokotylhaken im Dunkeln vorhanden, um Oberfläche zu durchbrechen  Etiolierung: Zustand einer Pflanze (eines Keimlings), der Merkmale von Lichtmangel aufweist  Beispiel: Bohnenkeimling (Phaseolus vulgaris, Angiosperm) im Dunkeln weiß, weil Chlorophyll (hier) nur im Licht gebildet wird  Deetiolierung: Ergrünen eines Keimlings in Angiospermen ist Chlorophyll-Biosynthese lichtabhängig  verantwortliches Enzym: Protochlorophyllid-Oxidoreduktase (POR)  „wandelt“ Protochlorophyllid in Chlorophyll um  Angiospermen besitzen nur lichtabhängige POR (LPOR) → Chlorophyll wird im Dunkeln nicht gebildet  alle anderen Pflanzen (Algen, Moose, Farne, Gymnospermen etc.) besitzen sowohl LPOR als auch DPOR! Anpassung älterer Pflanzen an Lichtbedingungen:  Schattenvermeidung  Blattanatomie (siehe Skript S. 15)  Sonnenblätter der äußeren Blattkrone stärker als Schattenblätter im Inneren der Krone  Sonnenblätter: dickeres, teils mehrfach übereinandergeschichtetes, Palisadengewebe  Schattenblätter: geringere Menge Rubisco, weniger gelöstes Protein  Palisaden- und Schwammgewebe unterscheiden sich auch in Chloroplastenstellung 

-

-

1.4 PHOTOREZEPTOREN

Funktionsprinzip -

-

Photorezeptor: Protein, das Licht in einem bestimmten Wellenlängenbereich wahrnimmt proteinogene AS absorbieren (fast) nicht im sichtbaren Bereich → zusätzliche Gruppe notwendig, um sichtbares Licht zu detektieren (Chromophor)  Gruppe macht Protein farbig  z. B. Flavin oder Bilin um Licht einer bestimmten Wellenlänge wahrnehmen zu können, muss Photorezeptor bei dieser Wellenlänge absorbieren photochemischer Zyklus: durch Lichtabsorption wird Chromophor meist reversibel in verschiedene Formen umgewandelt

6

-

Rhodopsin: klassisches Beispiel eines Photorezeptors  Konformationsänderung ermöglicht Interaktion mit α-Untereinheit eines trimeren GProteins → 11-cis-Retinal konformiert durch Licht zu all-trans-Retinal

 

bei Konformationsänderung von Rhodopsin entsteht Bindungsstelle für Partnerprotein Rhodopsin absorbiert über gesamten sichtbaren Bereich (Absorptionsmaximum bei ca. 500 nm)

Aufbau von Photorezeptoren -

-

(viele) Photorezeptoren bestehen aus Sensormodul und Effektormodul Sensormodul: Detektieren von Licht einer bestimmten Qualität → Weiterleitung des Signals an Effektormodul über Konformationsänderung Effektormodul: Weiterleitung der Information z.B. (als Kinasedomäne) durch Phosphorylierung anderer Proteine

S: Sensormodul (Perzeption) E: Effektormodul (1. Schritt der Signalübertragung)

Ablauf von Signalkaskaden 1. Reizwahrnehmung (Perzeption) 2. Signalübertragung - Phosphorylierungen ( →Proteinkinasen), Calciumsignale, Phytohormone, Proteinabbau sind oft Teil von Signalkaskaden - oft muss Signal von Plasmamembran in Zellkern übertragen werden 3. Veränderung der Expression relevanter Gene (über Transkriptionsfaktoren) - alternativ: Veränderung der Ionenverteilung → Turgoränderungen

1.4.1 PHYTOCHROM -

wichtiger Rotlicht-Rezeptor von Pflanzen dimere Proteine mit Untereinheiten von ca. 120 kDa Rotlicht führt vermutlich zu cis-trans-Isomerisierung der Doppelbindung zwischen C15 und C16 → Konformationsänderung Chromophor: Phytochromobilin (PΦB, lineares Tetrapyrrol)  lineare Tetrapyrrole sind mit Hämstrukturell und Chlorophyll verwandt Hauptfunktionen  Messung der Tageslänge  Messung der Lichtintensität  Messung der Lichtqualität  Messung der Beschattung durch andere Pflanzen (siehe Skript S.28)  Wahrnehmung des Verhältnisses von Rot (R) zu Dunkelrot (FR): Pflanzen können feststellen, ob sie im Schatten anderer Pflanze stehen

7

-

existiert in zwei Formen: Pr Absorptionsmaximum bei 660 nm Pfr Absorptionsmaximum bei 730 nm

Photogleichgewicht zwischen Pr und Pfr innerhalb weniger Minuten:  Pfr-Anteil bei 660 nm: ca. 80%  Pfr-Anteil bei 730 nm: ca. 2-3% reversibler Einfluss von R und FR (siehe Skript S.30) deutliches Indiz für Beteiligung von Phytochrom Arabidopsis besitzt 5 Phytochrome: Phytochrom A bis Phytochrom E Fluenz = bestimmte Menge Photonen,  Sensor für R:FR-Verhältnis: Phytochrom B 

-

die auf bestimmte Fläche „einrieseln“

Phytochrom B -

wichtigstes Phytochrom in adulter Pflanze lichtstabil vermittelt reversible Niederfluenzreaktion (LFR, low fluence response)  LFR kann durch kleine Mengen an Rotlicht ausgelöst werden kann auch Lichtintensität wahrnehmen (siehe Skript S.31)

Fluenzrate = Photonen, die Fläche in bestimmter Zeit erreichen

Phytochrom A -

bei Deetiolierung wichtig lichtlabil, wird während Keimung im Dunkeln angereichert Wirkung von dunkelrotem Dauerlicht wird primär über Phytochrom A vermittelt (siehe Skript S.32) vermittelt irreversible Niedrigstfluenzreaktion (VLFR, very low fluence response) und die irreversible Hochintensitätsreaktion (HIR, high irradiance response), siehe Skript S.33  HIR durch bestimmte Fluenzrate ausgelöst

auch Chloroplasten-Differenzierung durch Phytochrom reguliert (siehe Skript S.42) -

Phytochrom regulierte Deetiolierung beinhaltet auch Differenzierung von Etioplasten in Chloroplasten Biogenese von Chloroplasten: Bildung der Thylakoide, Beginn der Chlorophyllbiosynthese, Assemblierung der Photosysteme

1. Beispiel eines Signalweges – PIF´s -

viele Phytochrom-regulierte Prozesse, die über verschiedene Signalwege ablaufen ein Signalweg über Phytochrom-interagierende Faktoren (PIFs):

Proteasom = Protease, die andere Proteine abbauen kann Protease = Eiweiß spaltendes Enzym

8

2. Beispiel eines Signalweges – COP1 und HY5 -

-

COP1 ist E3-Ubiquitin-Ligase im Dunkeln: Ubiquitinierung von HY5 durch COP1, anschließend Abbau im Proteasom  HY5: Transkriptionsfaktor, der Photomorphogenese aktiviert im Licht: Export von COP1 ins Cytosol (Regulation durch Phytochrom und Cryptochrom)

→ PIF´s und COP1 auch wichtig bei Schattenvermeidungsreaktion (R:FR tief)   



Schattenvermeidungsreaktion: Entwicklungsprogramm zur Optimierung der Lichtbedingungen (ähnlich zur Etiolierung) bei Pflanzen, die an hohe Lichtintensitäten angepasst sind (Sonnenpflanzen) typische Eigenschaften:  schnelleres Wachstum von Stängel und Petiolen  erhöhte Apikald...