Zusammenfassung VL Physiologie&Ökologie PDF

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Zsf.: Physiologie & Ökologie VL Vorlesung 1

Definition Ökologie 

gr. Oikos (Haus) und gr. logos (Lehre)



„Lehre vom Haushalt der belebten Natur“



Ernst Haeckel (1866): "Unter Oecologie verstehen wir die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt"



Townsend et al. (2009): "Wissenschaftliche Untersuchung der Verbreitung und Abundanz von Organismen und der Wechselwirkungen, welche die Verbreitung und Abundanz bestimmen"

Teilgebiete der Ökologie Gliederungsprinzip: 

Organismengruppe: Tier-, Pflanzen- und Mikrobenökologie



Ebene: Aut-, Populations-, Synökologie (= Biozönologie) und Ökosystemforschung



Untersuchungsort: Freiland- und Laborökologie



Lebensraum: Gewässerökologie (Limnologie vs. Marine Ökol.) und terrestrische Ökol. (z.B. Tropen-, Gebirgs- und Stadtökol.)



Methoden: deskriptive, experimentelle und theoretische Ökologie

Aufgabe heutiger Ökologen 

Angewandte und Grundlagenforschung



Untersuchung von Verbreitungsmustern und Abundanzen sowie der zugrunde liegenden Gesetzmäßigkeiten (abiotische Faktoren, biotische Interaktion)



Analyse von funktionellen Gruppen von Arten in Raum und Zeit, von Ökosystemfunktionen und –leistungen sowie von Stoffflüssen in Ökosystemen

Untersuchungsebenen Ebenen: 

Biologische (Hierarchie- oder Integrationsebenen)



Räumliche



Zeitliche

Biologische Ebenen: 

Individuen ( Autökologie): Interaktionen einer Art mit ihrer (un-)belebten Umwelt



Populationen (Individuen derselben Art;  Populationsökol.): Struktur und Dynamik in Raum und Zeit



Lebensgemeinschaften ( Synökol./Biozönologie): Struktur und Dynamik in Raum und Zeit



Ökosysteme: Stoff- und Energieflüsse

Räumliche Ebenen: von kleinsten Einheit bis zum „globalen Ökosystem“ 



Beziehungen auf kleinräumiger Ebene: o

Pathogen-Populationen in einer (Wirts-)Zelle

o

Darm-Mikrobiome (z.B. einer Termite)

Beziehungen auf großräumiger Ebene: o

Meeresströmungen und Fischfang

o

Klimamuster und Verbreitung von Wüsten und Regenwäldern

o

CO2-Konzentration und globale Klimaveränderung

Zeitliche Ebenen: von Stunden bis Jahrtausenden 

Lebenszyklus von Arten: o



Eintagsfliege: Larve entwickelt sich in Fließgewässern über ein Jahr, synchroner Schlupf der Imagines, Paarungsschwärme für 1-3 Tage)

Sukzessionen: o

Abbau von Pferdeäpfeln (Tage bis Wochen)

o

Wiederbesiedlung einer Sturmbruch- Lichtung im Wald (Jahre bis Jahrzehnte) oder ehemals vereister Gebiete (Jahrhunderte bis –tausende)

Vielfalt ökol. Beweisführung Quellen ökol. Nachweise: 

Beobachtungen im Freiland: Muster (z.B. Abudanzänderungen) erkennen, Hypothesen aufstellen



Experimente (Hypothesen-Überprüfung):



Freiland (meist komplexe Faktorenmischungen)



Labor (standardisierte Bedingungen): Reduktion der Einflussfasktoren



Mathemat. Modelle (Abbildung und Vorhersage komplexer Entwicklungen, z.B.: o

Populatiosdynamiken

o

Veränderungen von Lebensgemeinschaften

o

Klimaänderungen und Arealmodellierung

Statistik und wissenschaftl. Exaktheit 

Ökologie = Suche nach vertrauenswürdigen Schlussfolgerungen (Townsend)



Statistik = Absicherung von Befunden, erlaubt aber nicht den "Beweis" einer Aussage im Sinne einer Ja-Nein-Antwort



Voraussetzung: vor der Durchführung eines Experiments muss ein Plan für das Design und die spätere Auswertung feststehen, um hinterher seine Daten statistisch interpretieren zu können



"Vertrauen": Berechnung d. Irrtumswahrscheinlichkeit (p = probability) mit statist. Verfahren  Wahrscheinlichkeit für Zufälligkeit/Hypothesenfolge des beobachteten Ereignisses



p < 0,05 (5%): Hypothese = statistisch signifikanter Zusammenhang und vertrauenswürdig



Beispiel: Zusammenhang zwischen Abundanz eines Schadinsekts im Sommer und der mittleren Temperatur des Frühjahrs

Beweisführung in der Ökologie Weltweit überwiegend in experimenteller Form: 

Kontrolliertes Laborexperiment mit wenigen Akteuren oder



Manipulatives Freilandexperiment, inkl. natürlicher biotischer Interaktionen und abiotischer Faktoren: o

Einführung/Ausschluss vermuteter Treiber

o

Verpflanzung/Transplantation

o

Common-Garden-Experiment

o

„natürliches“ Freilandexperiment

Ökologische Feldforschung 

Typisches Beispiel: Ursachensuche für beobachtete Veränderung in der Umwelt



Klassischer Fall: o

Mensch ändert einen Faktor im Ökosystem

o

stellt dann fest, dass an anderer Stelle im System eine Veränderung auftritt, die auf einer Abundanzänderung eines Akteurs beruht

o

Beispiel: Wechselwirkung zwischen Waschbären- und Vogelpopulationen

Neozoen in Hessen

Freilandexperiment Ausschluss von Prädatoren durch Umzäunung zur Ermittlung des (ungestörten) Einflusses von Weidegängern auf die Artenzusammensetzung in einem Areal:

Großskalige „natürliche Experimente“ Nach Störungen ökologischer Gleichgewichte durch Katastrophen kann ungestörte Sukzession beobachtet werden:

Hubbard-Brook-Experiment 1966: Rodung aller Bäume zum Nachweis der Bedeutung für die Nährstoffretention im Boden

Mathematische Modellierung als Werkzeug 

Geiersterben in Indien und Pakistan seit 1997



Betroffene Arten: Gyps bengalensis (Bengalgeier) und Gyps indicus (Indiengeier)



Rückgang der Bestände um 50% (G. bengalensis) bzw. 22% (G. indicus) pro Jahr, gemessen als λ = Nt / Nt-1



Regional brachen die Populationen auf 1-5% der Ausgangswerte ein



Folge: "Kadaverschwemme", Zunahme von Durchfallerkrankungen, Pest und Tollwut



Beobachtung: Diclofenac im Gewebe und Gichtsymptome bei verwendeten Geiern



Hypothese: Diclofenac-belastete Kadaver aus der Haustierhaltung verursachen das Geiersterben



Experiment: Nach Fütterung Diclofenac-belasteter Kadaver verenden Geier durch Nierenversagen



Fragestellungen: Wieviele Diclofenac-belastete Kadaver braucht es, um den Populationsrückgang zu erklären?



Lösung: Mathematische Modellierung



Ergebnis: es reicht aus, wenn jeder 400. bis 1000. Kadaver zu viel Diclofenac enthält, um den beobachteten Populationsrückgang zu erklären

Vorlesung 2

Umweltbedingungen, Ressourcen und Konkurrenz

Definitionen Umweltbedigungen:  Einflüsse der belebten (biotischen Faktoren) und unbelebten Umwelt (abiotische Faktoren), die Überleben, Fitness und Reproduktionsfähigkeit von Organismen beeinflussen  werden von den Organismen nicht verbraucht Ressourcen:  stoffliche oder physikalische (z.B. Strahlung) Komponenten  zur Aufrechterhaltung der Körperfunktion, für Wachstum oder Reproduktion ihrer Umgebung entzogen und damit verbraucht 

biotischer (Futter) oder abiotischer Natur



Wenn Umweltkomponenten verbraucht werden, die als Umweltbedingungen wirksam sind (Strahlung, CO2, H2O), stellen sie auch Ressourcen dar

Umweltbedigungen beeinflussen Überleben, Wachstum und Reproduktion Reaktionskurven 3 grundsätzliche Typen: a) Optimumskurve (z.B. für Temperatur und pH) b) Reaktionskurve für toxische Substanzen (z.B. für Blei) c) Reaktionskurve für essentielle Substanzen (z.B. Kupfer)

Temperatur als abiotischer Faktor Temperaturabhängigkeit biochemischer Prozesse 

RGT-Regel (Reaktions geschwindigkeit-TemperaturRegel oder van-’t-Hoffsche Regel): Biochemische Reaktionen laufen bei einer um 10°C erhöhten Temperatur doppelt bis dreimal so schnell ab



Q10-Wert: Faktor, um den die Reaktionsgeschwindig- keit steigt: o

Q10-Wert biochemischer Reaktionen: 2 bis 3

o

Q10-Wert physikalischer Reaktionen: 1,1 bis 1,4

Anpassung an Temperaturänderungen 

Während des Lebens eines Organismus: Akklimatisation (Beispiel: Frostschutz bei ant- arktischen Springschwänzen)



Im Labor induzierte Akklimatisation wird oft als Akklimation bezeichnet



Im Zuge der Evolution: Adaptation

Temperatur beeinflusst Spezies-Interaktionen 

"Verhaltensfieber" bei Insekten am Beispiel der Interaktion des pathogenen Pilzes Entomophaga grylli und der Heuschrecke Camnula pellucida: a. Pilz wächst ab 35°C nicht mehr b. Verlängerter Aufenthalt der Heuschrecke bei hohen Temperaturen reduziert die Infektionsrate

Homoiothermie und Poikilothermie Physiologische Temperaturanpassung Zwei Prinzipien bei Organismen: 



Poikilotherme (= Ektotherme, Wechselwarme): o

nicht konstante Körpertemperatur, abhängig von ihrer Umgebung

o

Nachteil: eingeschränktes Aktivitätsniveau

o

Vorteil: kein Energieverlust für Temperaturregulation; mehr Energie für Wachstum und Fortpflanzung verfügbar

Homoiotherme (= Endotherme, Gleichwarme): o

konstante Körpertemperatur (nur Säuger und Vögel)

o

Nachteil: hoher Energiebedarf (je kleiner das Tier, desto größer der Anteil des Grundumsatzes für die Temperaturregelung)

o

Vorteil: konstantes und weitgehend wetterunabhängiges Aktivitätsniveau (Besiedlung auch sehr kalter Habitate)

Temperaturregulation und Körpergröße 



Homoiotherme: o

Mindestgröße: wegen des höheren Anteils am Grundumsatz für die Temperaturregulation

o

kleinstes Säugetier, eine Fledermausart, wird 3 cm groß und wiegt 2 g

Poikilotherme: o

können deutlich kleiner sein

o

Kleinste Amphibie wird < 1 cm groß, der kleinste deutsche Käfer < 1 mm

Ökologische Temperaturregeln Bergmannsche Regel Bei nahe verwandten Arten homoiothermer Tiere steigt die durchschnittliche Körpergröße zu den Polen hin an 

Grund: Änderung des Volumen-Oberflächen- Verhältnisses



Mit der Körpergröße wächst das Volumen (Wärmeproduktion) in der 3. Potenz, die Oberfläche (Wärme- verlust) in der 2. Potenz

Allensche Regel 

Bei nahen verwandten Arten homoiothermer Tiere ist die relative Länge der Körperanhänge (Extremitäten, Schwanz, Ohren) in kalten Klimazonen geringer als in wärmeren Gebieten



Beispiel: Polarfuchs, Rotfuchs und Fennek

Hessesche Regel und Glogersche Regel 

Hessesche Regel: Nahe verwandte Arten homoiothermer Tiere haben in kalten Klimazonen ein relativ größeres Herz als in wärmeren Gebieten o



Grund: gesteigerte Stoffwechselleistung zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur als Anpassung an eine kalte Umwelt

Glogersche Regel: Nahe verwandte Arten homoiothermer Tiere sind in feuchteren Klimazonen dunkler pigmentiert als in trockneren Gebieten o

Grund: Eumelanin-Einlagerung in Haaren und Federn erhöht Widerstandsfähigkeit gegen bakteriellen Abbau

Umweltbedigungen, Ressourcen und ökologische Nische Konzept der ökologischen Nische 

Abiotische Umweltfaktoren, Ressourcen und Interaktion mit anderen Organismen entscheiden über Überleben, Wachstum und Fortpflanzung



Jeder dieser Parameter trägt zu einem mehrdimensionalen Raum bei, in dem der Organismus überleben, wachsen und sich reproduzieren kann  Dies ist seine ökologische Nische



Ökologische Nische beschreibt damit die Summe der Anforderungen eines Organismus an die Standortfaktoren (abiotische und biotische Bedingungen sowie Ressourcen)



Die Nische ist nicht mit dem Lebensraum identisch, in dem eine Art vorkommt (= Habitat). Jedes Habitat verfügt über zahlreiche Nischen

Fundamental- und Realnische 

Fundamentalnische ("physiologische Nische"): Umweltbedingungen, unter denen eine Art ohne Konkurrenz durch andere Arten vorkommt



Realnische ("ökologische Nische"): Umweltbedingungen, unter denen eine Art mit Konkurrenz durch andere Arten vorkommt Die Realnische ist immer kleiner als oder gleich groß wie die Fundamentalnische

Konkurrenz Intra- und interspezifische Konkurrenz 

Ressourcen werden verbraucht und sind daher limitiert. Individuen müssen daher miteinander um begrenzte Ressourcen konkurrieren



Zwei Formen der Konkurrenz: o

Intraspezifische K. (zw. Individuen derselben Art)

o

Interspezifische K. (zw. Individuen unterschiedlicher Arten)

Koexistenz und Konkurrenzausschluss 



Konkurrenzausschluss-Prinzip: o

besetzen zwei Arten in einer stabilen Umwelt dieselbe Nische, wird eine Art die andere verdrängen

o

wenn beide Arten koexistieren, geschieht dies durch Nischendifferenzierung

Nischendifferenzierung als evolutiver Prozess, meist gekoppelt mit einer Merkmalsverschiebung:

Vorlesung 3

Antibiosen – Prädation, Beweidung & Parasitismus Formen der Antibiose 

Jedes Lebewesen konsumiert andere, wird konsumiert oder es trifft beides zu



Antibiose (= Prädation i.w.S.): Interaktion zwischen zwei Arten, bei der die eine Art gefördert, die andere negativ beeinflusst/gehemmt wird

Echte Prädation 



Kennzeichen des Räubers (= Prädators): o

tötet seine Beute, nachdem er sie angegriffen hat

o

konsumiert im Laufe des Lebens viele Beutetiere

Beispiele: aktive Räuber (a) vs. Ansitz- oder Lauerjäger (b)

Weidegang 



Kennzeichen des Weidegängers: o

tötet seine Beute zumeist nicht

o

konsumieret viele Beuteindividuen, von denen aber nur Teile gefressen werden

Beispiele: Rind, Schaf, Heuschrecke, Blutegel

Parasitismus 



Kennzeichen des Parasiten: o

tötet seine Beute (= Wirt) normalerweise nicht

o

konsumieret nur Teile des Wirts

o

nutzt im Laufe seines Lebens nur ein oder wenige Wirtsindividuen

Beispiele: Bandwurm, pathogener Keim, Mistel, Gallwespe, Blattlaus

Parasitoide als Sonderform 



Parasitoid mit Merkmalen von Räuber und Parasit: o

tötet den Wirt wie der Räuber

o

konsumiert wie der Parasit nur ein Wirtsindividuum

Beispiel: Schlupfwespe

Auswirkungen auf die Beute Fitness und Abundanz der Beute 

Bei jeder Antibiose werden Überlebenschance und/oder Fruchtbarkeit der Beute reduziert



Beispiel 1: Fruchtbarkeit



o

steigender Anteil Trypanosomen- infizierter männlicher Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) bei später Ankunft im Brutgebiet

o

dadurch reduzierter Fortpflanzungs- erfolg und reduzierte Fitness

Beispiel 2: Überlebenschance o

Abundanz der Dörrobstmotte (Plodia interpunctella) mit (a) und ohne (b) Schlupfwespe Venturia canescens in einem Langzeit- Laborexperiment

o

reduzierte Abundanz bei Anwesenheit des Parasitoidoiden

Interaktion mit anderen Faktoren 

Weidegänger und Parasiten töten ihre Beute nicht, machen sie aber verwundbarer für andere Mortalitätsursachen



Beispiel: o

Nematodenzahl im Magen-Darm-Trakt schottischer Morrschneehühner (Lagopus lagopus) bei gejagten (a) und durch Räuber getöteten (b) Wirten

o

Parasitierung erhöht Anfälligkeit gegenüber echten Prädatoren

Kompensation und Verteidigung 

Beuteindividuen können oft Auswirkungen von Beweidung und Parasitierung kompensieren Beispiele:



o

1. Verlust von Biomasse bei Pflanzen (= Blätter) erhöht vegetatives Wachstum durch Wegfall der Beschattung

o

2. Beschneidung als Simulation der Beweidung führt beim Feldenzian (Gentianella campestris) zu verstärkter Fruchtbildung (Abbildung)

Pflanzen und Tiere können Abwehrstrukturen oder toxische Substanzen produzieren, die Auswirkungen von Beweidung und Prädation reduzieren Beispiel: o

Phlorotaningehalt (a) und Konsumption (b) beim Blasentang (Ascophyllum nodosum) unter Beweidung durch die Strandschnecke Littorina obtusata



Bildung der Abwehrstrukturen und -stoffe verursacht Kosten



Daher bleibt oft unklar, ob die Beute langfristig profitiert



Diese Frage kann nur unter Berücksichtigung der Populationsebene beantwortet werden

Populationseffekte 

Auswirkungen der Prädation auf die Population der Beute sind vielfältig und nicht nur negativ



Beispiel 1: o

Abundanz von Grashüpfern bei unterschiedlichem Nahrungsangebot (mit und ohne Düngung) und Anwesenheit eines Prädators (Spinnen)

o

Prädator reduziert intraspezifische Konkurrenz der Beute bei Nahrungsknappheit und hat nur bei guter Nahrungsversorgung der Beute starken Effekt auf die Abundanz

  Beispiel 2: Prädatoren beeinflussen Beutepopulation oft nur beschränkt, weil sie selektiv vorgehen o

Sie erbeuten z.B. nur alte, junge oder kranke Tiere, die aktuell nicht zur Reproduktion beitragen 

Anteil der von Geparden und Wildhunden getöteten Gazellen-Kitze ist überproportional hoch, der Anteil an Subadulten und Adulten dagegen niedrig

Verhalten von Prädatoren Suchverhalten und Übertragung 

Einfluss des Prädators auf die Beute hängt entscheidend davon ab, ob er sie findet



Räuber und Weidegänger zeigen Suchverhalten, sie furagieren – evident bei aktiven Räubern, auch Ansitz- und Lauerjäger wählen geeigneten Platz



Bei Parasiten erfolgt Übertragung direkt von Wirt zu Wirt (c) oder indirekt durch Entwicklungsstadien (d)

Suchverhalten: 

Theorie zum optimalen Nahrungserwerb (optimal foraging) untersucht, wie Muster des Suchverhaltens durch natürliche Selektion entstanden sind



Tiere müssen unterschiedliche Formen von "Entscheidungen" zum Suchverhalten treffen:



Maß für den Sucherfolg: Pro Zeiteinheit aufgenommene Energiemenge minus Energie, die für Suche verwendet wurde



Ableitung für das Nahrungsspektrum von Räubern: Auch weniger einträgliche Nahrung lohnt, solange die Gesamtrate der Energieaufnahme steigt: o

Vorhersage 1: Räub...