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PREGUNTAS TIPO 2ª PARTE BIO DEL DESARROLLODEFINICIONES· Notocorda: órgano mesodérmico transitorio formado por el cordamesodermo, región central del mesodermo del trono. Entre sus funciones se encuentran la inducción del tubo neural (neurulación primaria) y el establecimiento del eje antero-posterior...

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PREGUNTAS TIPO 2ª PARTE BIO DEL DESARROLLO

DEFINICIONES · Notocorda: órgano mesodérmico transitorio formado por el cordamesodermo, región central del mesodermo del trono. Entre sus funciones se encuentran la inducción del tubo neural (neurulación primaria) y el establecimiento del eje antero-posterior del cuerpo (se extiende bajo el tubo neural desde la base de la cabeza hasta la cola). · Dermatomo. Una de las 3 partes que constituye un somita (junto al esclerotomo y miotomo), siendo la última en madurar. Constituye la región central de la capa dorsal del dermamiotomo. Dará lugar a la futura dermis dorsal (la de la espalda) · Cresta neural. Es una estructura transitoria resultante del proceso de neurulación, caracterizándose porque sus células emigran para originar diferentes derivados: neuronas periféricas, células pigmentarias, cartílago facial y otros tipos celulares.

Está constituida por células que se disponían en la región que conectaba tubo neural en su región más dorsal y futura epidermis. Además, es uno de los tres dominios principales del ectodermo (junto a la epidermis y el tubo neural). *Osificación endocondral (luego en desarrollo están también pero esto es más definición) El esqueleto se origina de tres linajes distintos y existen dos modos de formar hueso (osteogénesis), implicando ambos la transformación de tejidos mesenquimáticos preexistentes en tejido oseo. La osificación endocondral, característica de vértebras, cpostillas, pelvis y miembros, consiste en la formación de hueso a partir de cartílago formado por las células mesenquimatosas. Este proceso se divide en 5 etapas. (SI ES DEF PONDRÍA ESTO)

En primer lugar, las células mesenquimatosas se comprometen a transformarse en condrocitos por la acción de factores paracrinos como Sonic Hedgegod, (que inducen la expresión de genes específicos de cartílago)

Durante la segunda fase, las células mesenquimatosas forman nódulos y se diferencian a condrocitos. Las BMPs son imprescindibles en este proceso ya que inducen la expresión NCadherina y N-Cam.

Durante la tercera fase, los condrocitos proliferan rápidamente formando el modelo cartilaginoso del hueso, secretando una matriz extracelular específica del cartílago.

En la cuarta fase, los condrocitos dejan de dividirse e incrementan su volumen, transformándose en condrocitos hipertróficos, que alteran la matriz, capacitándola para calcificarse (mineralización) (para ello son necesarios algunos sucesos, como el cambio de una respiración aerobia a una anaerobia). Además, al secretar VEGF, transforman las células mesenquimatosas en vasos sanguíneos. Estos condrocitos morirán por apoptosis.

En la quinta fase, los vasos sanguíneos formados invaden el cartílago. Las células que rodean al cartílago se transforman en osteoblastos que secretan matriz ósea en el cartílago, formando un collar óseo. Finalmente, todo el cartílago es reemplazado por hueso.

· Osteogénesis intramembranosa En la osificación intramembranosa, se forma hueso directamente a partir de células mesenquimatosas. Este mecanismo es propio de algunas células de la cresta neural, donde las células mesenquimatosas proliferan y se condensan formando nódulos compactos. Algunas de estas se transforman en capilares, mientras oseas se transforman en osteoblastos precursores óseos comprometidos, los cuales secretan una matriz osteoide de colágeno y proteoglucanos, capaz de unir calcio.

Los osteoblastos que son embebidos por la matriz calcificada se transforman en osteocitos (células óseas). A medida que se produce la calcificación, aparecen espóculas óseas en una región que quedará rodeada por células mesodérmicas que forman el periostio, membrana compacta que rodea el hueso. Las células de la superficie interna del periostio se transforman en osteoblastos y depositan matriz paralela a las espículas existentes, formando numerosas capas de hueso.

En este mecanismo participan BMPs que inducen la transformación de élulas mesenquimatosas en células directamente, provocando la activación de un factor de

transcripción denominado CBFA1, que activa genes de proteínas específicas de la matriz extracelular ósea (mutaciones en él impiden la osificación, EXPERIMENTO)

La mayor parte de los huesos cranealesderivan de la cresta neural cefálica, pero al menos el hueso parietal deriva del mesodermo cefálico

* Vasculogénesis Los vasos sanguíneos son creados por dos procesos separados temporalmente: vasculogénesis y angiogénesis. Durante la vaculogénesis, dividida en tres fases, a partir del mesodermo de las láminas laterales se crea de novo una red de vasos sanguíneos. En la primera fase, las células que dejan la línea primitiva en la parte posterior del embrión forman los hemangioblastos, precursores de células sanguíneas y vasos sanguíneos, los cuales se condensan dando lugar a islotes sanguíneos en el mesodermo esplácnico. Sus células internas se transformarán en células madre hematopoyéticas y las externas en angioblastos progenitores de vasos sanguíneos.

En la segunda fase los angioblastos se dividen y diferencian a células endoteliales que forman el revestimiento epitelial de los vasos sanguíneos. Tercera fase, las células endoteliales forman tubos y se conectan para formar el plexo capilar primario, una red de capilares.

Además, existe una vasculogénesis extraembrionaria (en los islotes del saco vitelino) e intraembrionaria

· Angiogénesis

Los vasos sanguíneos son creados por dos procesos separados temporalmente: vasculogénesis y angiogénesis.

Tras la formación de una red de vasos sanguíneos durante la vasculogénesis, la angiogénesis remodelará esta red y constituirá distintos lechos capilares, arterias y venas. La matriz extracelular es extremadamente importante en este proceso.

Para ello, el VEGF actúa eliminando las uniones celulares y degradando la matriz extracelular en las redes capilares recién formadas, provocando la proliferación de células endoteliales y su crecimiento, lo que dará lugar finalmente a un nuevo vaso sanguíneo.

Además, los vasos sanguíneos también pueden formarse por división de un vaso ya existente en dos. De igual manera, la disminución de los contactos célula-células puede también permitir la fusión de capilares para formar vasos de mayor calibre, venas y arterias.

La angiogénesis es crítica para el crecimiento de cualquier tejido, incluidos tumores.

PREGUNTAS DE DESARROLLO · Migración de las células de la cresta neural (supongo que la craneal, pero pongo la cefálica también)

Existen dos vías principales de emigración de las células de la cresta neural del tronco: la vía dorsolateral y la vía ventral (Fig. 3). ·Vía ventral Las células de la cresta neural del tronco que emigran primero lo hacen siguiendo una vía ventral. Estas células se diferenciarán a neuronas sensibles (raíz dorsal) y simpáticas, células de la médula adrenal y células de Schwann. En aves y mamíferos (no en peces y anfibios), estas células emigran en dirección ventral sólo a través de la región anterior del esclerotomo, no de la posterior. Las células de la cresta neural que inicialmente se sitúan opuestas a la región posterior de un somita emigran en sentido anterior o posterior a lo largo del tubo neural para entrar en la región anterior de su propio somita o del adyacente, respectivamente. Estas células se unen con las células que inicialmente se situaban opuestas a la porción anterior del somita y forman las mismas estructuras. Así, cada ganglio de la raíz dorsal está constituido por 3 poblaciones de la cresta neural: una de la cresta neural opuesta a la porción anterior del somita y una de cada una de las regiones opuestas a las porciones posteriores de su propio somita y de los somitas adyacentes.

· Vía dorsolateral Las células que emigran más tarde, viajan a lo largo de la vía dorsolateral y se transforman en melanocitos (células productoras del pigmento melanina). Estas células viajan entre la epidermis y la dermis, y penetran en la epidermis a través de minúsculos orificios de la lámina basal, que ellos mismo producen. Aquí colonizan la epidermis y los folículos pilosos, donde se diferencian a melanocitos.

· PROTEÍNAS EN MIGRACIÓN VENTRAL La ruta ventral por la que emigran las células de la cresta neural del tronco está controlada por la matriz extracelular y por los factores quimiotácticos que encuentran las células. La matriz extracelular es crucial para la emigración por la vía ventral a través de la región anterior del esclerotomo. 1.- Hay proteínas de la matriz que son permisivas, favorecen la migración. Entre ellas se incluyen: - La fibronectina, laminina, tenascina, varios tipos de colágeno y proteoglucanos. En la emigración, las células de la cresta neural del tronco comienzan a expresar una integrina, que reconoce y se une a varias de las moléculas citadas. Esta integrina es necesaria para la locomoción y supervivencia de las células de la cresta neural recién liberadas. Sin ella, las células dejan el tubo neural, pero se desorientan y, a veces, sufren apoptosis. - La trombospondina, otra molécula de la matriz extracelular, se encuentra sólo en la parte anterior del esclerotomo. Estimula la adhesión y la emigración de las células de la cresta neural y cooperan con la fibronectina y laminina para favorecer la emigración a través de la parte anterior del esclerotomo. 2.- Igualmente importantes son aquellas proteínas que impiden la migración de las células de la cresta neural. Estas proteínas (por ejemplo: ephrinas y semaforina-3F) se expresan en la porción posterior del esclerotomo y, por donde ellas se encuentran, no pueden pasar las células de la cresta neural (Fig. 4). Estas moléculas son reconocidas por las células de la cresta neural mediante receptores específicos transmembrana. Así, por ejemplo, las células de la cresta neural presentan en sus membranas receptores Eph y la parte posterior del esclerotomo contiene ephrina. La unión de la ephrina activa el dominio tirosina quinasa del receptor Eph, que fosforila proteínas que interfieren con la actina (crítica para la emigración).

· Componentes de somitas y que estructuras forman cada uno El mesodermo paraxial formará unos bloques de células denominados somitas, los cuales, al madurar, presentan 3 compartimentos principales, que darán lugar a una multitud de tipos celulares diferentes: -

Esclerotomo: tras perder sus características epitaliales y transformarse de nuevo en células mesenquimatosas, se transformarán en el células cartilaginosas (condrocitos) de vértebras y costillas

-

Miotomo: presenta células precursoras musculares (mioblastos) que darán lugar a la musculatura de la espalda, de la pared corporal (intercostales) y de los miembros

-

Dermatomo: formará la dermis de la espalda

Además, a partir de estas subdivisiones se forman dos pequeños compartimentos. El sindetomo, que se origina desde el esclerotomo y genera los tendones, y un grupo de células (sin nombre aún) de la zona posterior del somita que origina las células vasculares de la aorta dorsal y de los vasos intervertebrales.

·OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL

Esquema de la osificación endocondral. (A, B) Las células mesenquimatosas se condensan y diferencian a condrocitos para formar el modelo cartilaginoso del hueso. (C) Los condrocitos de la zona central sufre hipertrofia y apoptosis, mientras cambian y mineralizan la matriz extracelular. Sus muertes permiten la entrada de los vasos sanguíneos. (D, E) Con los vasos sanguíneos llegan los osteoblastos, que se unen a la matriz cartilaginosa en degeneración y depositan matriz ósea. (F-G) La formación y el crecimiento consisten en hileras ordenadas de condrocitos proliferantes, hipertróficos y mineralizadores. Los centros de osificación secundaria se forman cuando los vasos sanguíneos penetran en los extremos del hueso.

·OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA

Figura 9.- Osificación intramembranosa. (A) Las células mesenquimatosas se condensan y cambian de forma transformándose en osteoblastos, que depositan matriz osteoide. Los osteoblastos se ordenan a lo largo de la región calcificada de la matriz. Los osteoblastos que están embebidos en la matriz se transforman en octeocitos. (B,C) las mutaciones del gen CBFA1 impide la osificación. Los ratones recién nacidos están teñidos con azul alcian (para el cartílago) y rojo alizarina (para el hueso). (B) Ratón normal. (C) Mutante homocigoto de CBFA1 muestra un desarrollo normal del cartílago, pero una ausencia total del osificación.

FASES DE FORMACIÓN DE LOS SOMITAS Tras la organización de las células del mesodermo paraxial en espiras de células denominadas somitómeros, comienza la formación de los somitas, dividida en las siguientes fases principales: Resumen: Los primeros somitas aparecen en la porción anterior del tronco, y los siguientes van apareciendo ("brotando"), a intervalos regulares, en el extremo rostral del mesodermo paraxial (Fig. 3). La somitogénesis comienza cuando las células del mesodermo paraxial se organizan en espiras de células, denominadas somitómeros. Los somitómeros se compactan y parten al aparecer fisuras que los separan en somitas individuales e inmaduros. Las células mesenquimatosas del somita inmaduro cambian, las células externas se unen formando un epitelio mientras las centrales permanecen como mesénquima. Debido a que los embriones individuales pueden tener tasas de desarrollo ligeramente diferentes, el número de somitas presentes suele ser el mejor indicador de cómo está progresando el desarrollo. (YO PONDRÍA ESTO)

1. La periodicidad en la formación de los somitas La formación de los somitas depende de un mecanismo que fija los límites del somita y que consistene en: -

Una señal oscilante (‘’reloj’’) proporcionada por las rutas Notch y Wnt

-

Un gradiente rostro-caudal que proporciona una ‘’ola’’ móvil de FGF.

los somitas aparecen al mismo tiempo en ambos lados del embrión y el “reloj” que controla su formación, así como el numero de somitas (característico de la especie) son determinados durante la formación del mesodermo presomítico. 2. Formación de la fisura y separación de los somitas del mesodermo no segmentado Para este paso, las dos proteínas que parecen ser críticas para la separación de los somitas son el receptor Eph (EphTK, tirosina quinasa) y sus ligandos, las ephrinas, las cuales actúan como repulsoras de células. Esta ruta de señalización parece producir cambios en la forma celular, responsables de la separación del somita del mesodermo presomítico en el límite de ephrina/receptor Eph

3. Transformación de mesénquima a epitelio del somita Tras la separación del somira, la expresión de fibronectina y N-cadherina reorganiza a las células externas de cada somita en un epitelio, (formando una esfera de células epiteliales columnares que rodean a una cavidad central). Las proteínas del citoesqueleto juegan un papel crucial en la transición de mesénquima a epitelio. 4. Especialización del somita a lo largo del eje antero-posterior Los somitas, a pesar de parecer idénticos, formarán estructuras diferentes. La especiificación de las diferentes estructuras se suele producir antes de la formación del propio somita, debido a que el mesodermo de la placa segmentaria es especificado por su posición a lo largo del eje antero-posterior antes de la somitogénesis. La especificación de los somitas depende de que el gen Hox se exprese. Una vez que un somita ha establecido su patrón de expresión de Hox, lo retiene aunque se transplante a otra región del embrión. 5. Diferenciación Finalmente, una vez formado, las células de las distintas regiones constituyentes de un somita se comprometen para formar distintos tipos celulares,

LINAJE DE CÉLULAS QUE DAN LUGAR A LA FORMACIÓN DE HUESO El esqueleto se origina de tres linajes distintos. -

Los somitas (esclerotomo) general el esqueleto axial (vértebras)

-

El mesodermo de la placa lateral genera el esqueleto de los miembros

-

La cresta neural craneal origina el cartílago y huesos craneofaciales.

Existen dos modos principales de formar hueso (osteogénesis) y ambos implican la transformación de tejido mesenquimático preexistente en tejido óseo. -

La conversión directa de mesénquima en hueso se denomina osificación intramembranosa. Es llevada a cabo por las células de la cresta neural craneal para formar cartílago y huesos craneofaciales

-

En otros casos, las células mesenquimatosas se diferencian a cartílago y este cartílago es posteriormente reemplazado por hueso. Este proceso es denominado osificación endocondral. característica de vértebras, costillas, pelvis y miembros.

· FORMACIÓN DEL RIÑÓN (EN EL EXAMEN CAERÁ ESTO O LAS INDUCCIONES RECIPROCAS, YO CREO QUE LAS INDUCCIONES + PROBABLE)

Tras la especificación del mesodermo intermedio para formar riñón por sus interacciones con el mesodermo paraxial, se formará desarrollará el riñón pasando por 3 etapas principales, siendo las dos primeras transitorias (pronefros y mesonefros) y sólo la última persiste como riñón funcional (metanefros), constituido por unidades funcionales similares denomiandas nefronas, habiendo en cada una unas 10.000 células y 12 tipos celulares. En el mesodermo intermedio del embrión humano de 22 días aparece el conducto néfrico, cuyas céulas emigran caudalmente y su región anterior induce al mesénquima adyacente a formar los rúbulos del riñón inicial, el pronefros. estós tubulos degeneran, pero las partes más caudales darán lugar al componente central del sistema excretor a lo largo del desarrollo, el conducto néfrico o de Wolff.

Conforme degeneran los túbulos pronéfricos, la porción media del conducto néfrico induce la formación en el mesénquima de un conjunto de túbulos (unos 30 en humanos) que constituye el mesonefros o riñón mesonéfrico, el cual es una fuente importante de células madre

hematopoyéticas y en machos de mamíferos, persiste formando los conductos eferentes de los testículos (en hembras la regresión es completa). En las primeras fases, el mesénquima metanefrógeno se compromete y forma en las regiones más posteriores del mesodermo intermedio, donde induce la formación de una ramificación en ambos conductos néfricos. Estas ramificaciones epiteliales son los primordios de los uréteres. Estos primordios finalmente se separan del conducto néfrico para transformarse en los túbulos colectores y los uréteres que llevan la orina a la vejiga. Cuando los primordios de los uréteres emergen del conducto néfrico, penetran en el mesénquima metanefrógeno, donde inducen la condensación del mesénquima a su alrededor y su diferenciación a nefronas. Conforme se diferencia, este mesénquima induce la ramificación crecimiento del primordio del uréter.

INDUCCIONES RECÍPROCAS EN EL DESARROLLO DEL RIÑÓN (lo pregunta en relación a la siguiente imagen)

Inducción recíproca en el desarrollo del riñón de mamíferos. La inducción del metanefros se puede ver como un diálogo entre el primordio del uréter y el mesénquima metanefrógeno. A lo largo de este diálogo, ambos tejidos son modificados, debido a interacciones e inducciones recíprocas entre ellos.

(A) Conforme el primordio del uréter penetra en el mesénquima metanefrógeno, este induce la ramificación del primordio. (B-G) En los extremos de las ramas, el epitelio induce la formación de agregados de mesénquima y su cavitación para formar los túbulos renales y glomérulos. Tras condensarse en las ramificaciones, las células del mesénquima forman un nódulo epitelial que se extiende formando un tubo con forma de S, que digiere la lámina basal de las células del primordio del uréter y conectan con el epitelio del primordio. El agregado de mesénquima se transforma en la nefrona, mientras el primordio del uréter se transforma en el túbulo colector. YO CREO QUE ESTE RESUMEN ES LO QUE HAY QUE P...