Proceso de Fecundación PDF

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Summary

Resumen del proceso de fecundación
Fases de la fecundación:
• fase 1, penetración de la corona radiada;
• fase 2, penetración de la zona pelúcida, y
• fase 3. fusión de las membranas celulares del espermatozoide y el ovocito....

Description

FECUNDACIÓN Es el proceso mediante el cual los gametos femenino y masculino se fusionan. La unión de un espermatozoide con el ovocito da lugar a un huevo o cigoto, a partir del cual de formará un nuevo organismo multicelular y distinto genéticamente de sus progenitores. Tiene lugar habitualmente en la ampolla de la trompa uterina (puede ocurrir en otras partes de la trompa uterina), que es su parte más ancha, cercana al ovario. Los espermatozoides pueden mantenerse viables en el tracto reproductor de la mujer durante vanos días. Sólo el l % de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el cuello del útero, donde sobreviven unas cuantas horas. Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del útero hasta la trompa de Falopio gracias a su propia propulsión y a las contracciones musculares del útero y la citada trompa. El viaje desde el cuello del útero hasta la trompa de Falopio puede tomar tan poco como 30 minutos o prolongarse hasta 6 días. Una vez en el istmo, los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el momento de la ovulación, los espermatozoides recuperan la movilidad, quizás gracias a los quimioatrayentes producidos por las células del cúmulo que rodean el óvulo, y nadan hacia la ampolla, donde suele tener lugar la fecundación. Los espermatozoides no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente después de llegar al aparato genital femenino: para adquirir esa capacidad, primero tienen que experimentar un proceso de capacitación y reacción acrosómica. Si el ovocito no es fecundado en esta zona, atraviesa lentamente toda la trompa hasta alcanzar el cuerpo uterino, en donde experimenta degeneración y reabsorción. La fecundación es una secuencia compleja de eventos moleculares coordinados que se inicia con el contacto entre un espermatozoide y un ovocito y que finaliza con la mezcla de los cromosomas de orígenes materno y paterno en la metafase de la primera división meiótica del cigoto, que es un embrión unicelular. Las fases de la fecundación son la • fase 1, penetración de la corona radiada; • fase 2, penetración de la zona pelúcida, y • fase 3. fusión de las membranas celulares del espermatozoide y el ovocito. Fase I: Penetración de la corona radiada De los 200 o 300 millones de espermatozoides que normalmente se depositan en el aparato genital femenino, solamente unos 300 o 500 llegan al lugar de la fecundación. De ellos, sólo uno fecundará el ovocito. Se cree que los demás le ayudan a penetrar las barreras que protegen el gameto femenino. La dispersión de las células foliculares de la corona radiada que rodea al ovocito y a la zona pelúcida parece deberse principalmente al efecto de la enzima hialuronidasa liberada por el acrosoma del espermatozoide. Las enzimas segregadas por la mucosa tubárica también parecen facilitar este proceso de dispersión. Por otra parte, los movimientos de la cola del espermatozoide también son importantes para que pueda atravesar la corona radiada.

Fase 2: Penetración de la zona pelúcida

El paso de un espermatozoide a través de la zona pelúcida es la fase más importante en el inicio de la fecundación. La formación de una vía de paso también se debe a la acción de las enzimas liberadas por el acrosoma. Esta zona es una cubierta de glucoproteínas que envuelve el ovocito secundario y facilita y mantiene la unión del espermatozoide, a la vez que induce la reacción acrosómica. Tanto en la unión como en la reacción acrosómica participa el ligando ZP3, que es una proteína de zona. La liberación de las enzimas acrosómicas (acrosina) permite que los espermatozoides penetren la zona pelúcida y entren en contacto con la membrana plasmática del ovocito. Cuando la cabeza del espermatozoide establece contacto con la superficie del ovocito, la permeabilidad de la zona pelúcida se modifica. Este contacto provoca la liberación de las enzimas lisosómicas de los gránulos corticales que recubren la membrana plasmática del ovocito. Estas enzimas alteran las propiedades de la zona pelúcida para evitar la penetración de otros espermatozoides, e inactivan los receptores específicos de espermatozoides de su superficie. Las enzimas esterasas, acrosina y

neuraminidasa parecen dar lugar a la lisis de la zona pelúcida, abriendo así un camino para que el espermatozoide se pueda introducir en el ovocito Una vez que el espermatozoide atraviesa la zona pelúcida tiene lugar una reacción de zona (un cambio en las propiedades de la zona pelúcida), que la hace impermeable al paso de otros espermatozoides. La composición de esta cubierta glucoproteica extracelular se modifica después de la fecundación. El contenido de estos gránulos, que también es liberado hacia el espacio perivitelino, da lugar asimismo a cambios en la membrana plasmática que la impermeabilizan frente al paso de otros espermatozoides MECANISMOS PARA EVITAR LA POLISPERMIA 1. Mecanismo rápido o reacción cortical Mediante la despolarización transitoria del plasmalema del ovocito que inactiva los receptores a los espermatozoides, que en 2 o 3 segundos se propaga en toda la superficie del ovocito y que dura aproximadamente 5 minutos. 2. Mecanismo lento o reacción de zona Consiste en la entrada de

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hacia el ovocito; esto permite que los gránulos

corticales localizados en la periferia del ovocito en la vecindad del plasmalema se acerquen y fusionen con él, vertiendo su contenido (enzimas hidrolíticas y polisacáridos) al espacio perivitelino. Su acción se ejerce sobre la superficie porosa de la zona pelúcida, donde inactiva a los reeceptores a espermatozoides. De esta manera solo un espermatozoide fertiliza al ovocito, mientras que los demás permanecen en el espacio perivitelino o atrapados en la zona pelúcida. En casos excepcionales un ovocito puede ser fertilizado simultáneamente por dos espermatozoides, situación llamada dispermia o polispermia, y el resultado es un embrión triploide (posee 69 cromosomas) que generalmente es abortado en forma temprana y que no origina gemelos, como erróneamente se considera Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide La adhesión inicial del espermatozoide al ovocito está facilitada, en parte, por la interacción de las integrinas del ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del

espermatozoide. Después de adherirse, las membranas plasmáticas del óvulo y del espermatozoide se fusionan y desaparecen individualmente en el área de fusión. Como la membrana plasmática que cubre el acrosoma desaparece durante la reacción acrosómica, en realidad la fusión se realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que cubre la región posterior de la cabeza del espermatozoide. En el ser humano, la cabeza y la cola del espermatozoide se introducen en el citoplasma del ovocito, pero no ocurre así con su membrana celular (membrana plasmática) ni con sus mitocondrias ,estas son abandonadas en la superficie del ovocito. En cuanto el espermatozoide entra en el ovocito, el óvulo responde de tres maneras: A. Reacción de zona y reacción cortical. La liberación de los gránulos corticales del ovocito, que contienen enzimas lisosómicas, hace que 1) la membrana del ovocito se vuelva impenetrable para otros espermatozoides y 2) la estructura y la composición de la zona pelúcida se modifiquen para prevenir la unión y la penetración de otros espermatozoides. Estas reacciones evitan la poliespermia (penetración de más de un espermatozoide dentro del ovocito). B. Reanudación de la segunda división meiótica y formación del pronúcleo femenino. El ovocito termina la segunda división meiótica inmediatamente después de la entrada del espermatozoide, para así convertirse en un ovocito maduro y en un segundo corpúsculo polar (célula hija que casi no recibe citoplasma). Tras la descondensación de los cromosomas maternos, el núcleo del ovocito maduro se dispone en un núcleo vesicular conocido como pronúcleo femenino compuesto por sus 22 cromosomas más el cromosoma X. C. Formación del pronúcleo masculino. La activación comprende los acontecimientos moleculares y celulares iniciales asociados a las primeras etapas de la embriogénesis. En el interior del citoplasma del ovocito el espermatozoide sigue adelante hasta que se encuentra cerca del pronúcleo femenino. Su núcleo crece y forma el pronúcleo masculino y su cola se desprende y degenera. Morfológicamente, los pronúcleos femenino y masculino son indistinguibles, durante el crecimiento de los pronúcleos se produce la replicación de su ADN 1n (haploide), 2c (dos cromátidas). El ovocito contiene ahora dos pronúcleos haploides y se denomina ovótido. Si no lo hacen, cada célula del cigoto bicelular poseerá sólo la mitad de la cantidad normal de ADN, después de la síntesis de ADN, estos finalmente entran en contacto íntimo y pierden sus membranas nucleares. A medida que los pronúcleos se fusionan dando lugar a una agregación diploide única de cromosomas, el ovótido se convierte en un cigoto. Los cromosomas del cigoto se disponen en un huso de segmentación como forma de preparación para la segmentación del cigoto.

El cigoto es único desde el punto de vista genético debido a que la mitad de sus cromosomas proceden de la madre y la otra mitad del padre. El cigoto contiene una nueva combinación de cromosomas que es distinta de la existente en las células de cualquiera de los progenitores. Este mecanismo es el fundamento de la herencia biparental y de la variación en las especies humanas. La meiosis permite la mezcla independiente de los cromosomas maternos y paternos entre las células germinales.

El cruzamiento de los cromosomas mediante la recolocación de los segmentos de los cromosomas maternos y paternos «baraja» los genes y así da lugar a una recombinación del material genético. El sexo cromosómico del embrión se determina en el proceso de fecundación y está en función del tipo de espermatozoide (X o Y) que origina la fecundación del ovocito. La fecundación por un espermatozoide portador del cromosoma X genera un cigoto 46,XX, que se convierte finalmente en un individuo femenino, mientras que la fecundación del ovocito por un espermatozoide portador del cromosoma Y da lugar a un cigoto 46,XY, que se convierte finalmente en un individuo masculino. Los principales resultados de la fecundación son:  Restablecimiento del número díploide de cromosomas, una mitad procedente del padre y la otra de la madre. Por esto, el cigoto contiene una combinación nueva de cromosomas distinta de la de ambos progenitores.  Determinación del sexo del nuevo individuo. El espermatozoide portador de un cromosoma X genera un embrión femenino (XX), mientras que el espermatozoide portador de un cromosoma Y genera un embrión masculino (XY). Por consiguiente, el sexo cromosómico del embrión se determina en el momento de la fecundación.  Inicio de la segmentación. Si no tiene lugar la fecundación, el ovocito generalmente degenera 24 h después de la ovulación. Los defectos en cualquiera de las fases de la secuencia de estos acontecimientos pueden dar lugar a la muerte del cigoto. El proceso de fecundación requiere aproximadamente 24 h. En estudios realizados sobre ratones transgénicos con eliminación selectiva de genes se ha demostrado que las moléculas de unión a los hidratos de carbono y las proteínas específicas de los gametos localizadas en la superficie de los espermatozoides están implicadas en el reconocimiento del espermatozoide y el óvulo, y también en su unión....