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TEMA 6.- REINO HONGOS. HONGOS VERDADEROS I 1. Características Generales de los hongos (nutrición, morfología vegetativa, reproducción, importancia y sistemática). 2. División Chytridiomycota. Características generales, Reproducción, Ciclos de Vida y Ecología. Origen y filogenia. 3. División Zygomycota. Características generales, Reproducción, Ciclos de Vida y Ecología. Origen y filogenia.

1. Características generales de los hongos Los hongos verdaderos o superiores están omnipresentes en la Biosfera, en general, sólo son perceptibles cuando forman cuerpos reproductivos o fructíferos (o espocarpos) que suelen durar muy poco. Constituyen un reino independiente; Reino Fungi. Como caracteres generales del grupo podemos destacar: −

Producen esporas.

−

Carecen de Clorofila.

−

Nutrición por digestión externa y absorción (lisotróficos).

−

Heterótrofos: Saprobios, parásitos (obligados o facultativos), simbiontes (micorrizas y líquenes).

1.1. Nutrición Se han adaptado a formas de vida muy diversa ocupando nichos ecológicos muy variados, a menudo de gran interés en el funcionamiento de los ecosistemas, fundamentalmente debido a los nutrientes que precisan y las estrategias que sirven para obtenerlos, habida cuenta de que son organismos heterótrofos. Tienen nutrición lisotrófica, es decir, por digestión externa y absorción: excreción de enzimas líticos que descomponen la materia orgánica en productos que luego son absorbidos a través de la pared y membrana celulares del hongo. Los hongos, según sus tipos de nutrición lisotrófica son:

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Hongos Saprófitos. Viven en los ecosistemas donde existe una gran cantidad de materia orgánica tanto de origen vegetal, como animal. Todos estos restos se irían acumulando sino fuera por la acción de hongos y otros microorganismos, que los van descomponiendo y mineralizando, cerrando así los ciclos de nutrientes. [Estos hongos saprotróficos compiten con las bacterias, animales y con otros hongos mediante la producción de antibióticos y micotoxinas. Se ha demostrado que el desarrollo de algunos hongos saprotróficos impiden el desarrollo de otros patógenos (ej. bioindicadores del estado de salud de bosques). También son importantes los zooparásitos que pueden atacar a insectos perjudiciales (ej. Entomophthora, Verticillium, etc. empleados en la lucha biológica)].

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Parásitos. Utilizan sustancias orgánicas de seres vivos, a los que pueden enfermar (micosis en animales y enfermedades criptogámicas en plantas) e incluso matar. Generan unas hifas (filamentos paracidos a raicillas) especializadas llamadas haustorios, que penetran en el tejido de los organismos parasitados. [El grupo más importante es el de los fitoparásitos (parásitos de plantas), son los causantes del 75 % de las enfermedades de las plantas cultivadas con daños tan graves como la reducción del 80 % de la producción en el caso de la roya del trigo].

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Hongos Simbiontes.- La simbiosis más notable de los hongos se establece con las algas, en el proceso de liquenización, hasta producir al menos las 13.500 especies de líquenes conocidas, lo que supone el 20 % de todos los hongos. Otras simbiosis se producen con algunos musgos, hepáticas y helechos cuyos primeros representantes pudieron adaptarse al medio terrestre gracias a la simbiosis con hongos. Tambien esta simbiosis puede

darse entre el hongo y una planta superior, esta asociación de llama micorriza. Es un proceso muy importante, de hecho se calcula que más del 90% de las especies de plantas vasculares vive asociada a un hongo, formando estas micorrizas. [También existen simbiosis entre hongos y animales, principalmente insectos (hormigas y termitas, coleópteros)].

1.2. Estructuras vegetativas El cuerpo vegetativo de los hongos está formado en la mayoría de ellos por filamentos (laxos) microscópicos que se ramifican en todas direcciones, cada uno de estos filamentos se denomina hifa. Al conjunto de hifas se le denomina micelio.

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Las hifas presentan una pared celular compuesta principalmente por quitina. En ocasiones las hifas se encuentran divididas por tabiques (septos) y reciben el nombre de hifas septadas, otras veces los tabiques sólo aparecen en la base de los órganos reproductores (en especial en los grupos más sencillos) siendo denominadas hifas cenocíticas (=sifonadas o no septadas) En el caso especial de los hongos parásitos las hifas pueden presentar unas excrecencias filamentosas especiales que se hunden en la pared celular de la planta parasitada constituyendo unos órganos de absorción o haustorios (extramatriciales e infectantes) que no perforan la membrana celular sino que la invaginan.

Con frecuencia el micelio se entrelaza para formar una estructura, tipo plecténquima o pseudoparénquima, como ocurre para formar cuerpos fructíferos (setas). 3

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1.3. Reproducción Los hongos pueden reproducirse vegetativamente por bipartición o gemación cuando presentan estructuras somáticas unicelulares, pero como lo más frecuente es que presenten micelio, en este caso el sistema de propagación vegetativa consiste en una fragmentación. La reproducción asexual se realiza mediante la formación de esporas por mitosis (mitósporas), que pueden ser móviles por flagelos (planósporas o zoosporas) o inmóviles (aplanósporas o conidios). Las primeras se presentan en los hongos más primitivos y se forman en el interior del órgano que las produce (esporociste o esporangio) que después se abre para liberarlas, por tanto son endosporas. A diferencia de las zoosporas, los conidios se forman en el exterior de los esporangios, en su ápice o en una zona lateral, es decir son exosporas. También pueden estar sostenidas por hifas especiales o conidióforos. En el casos de los hongo superiores tienen estructuras muy modificadas para producir las esporas (carpóforos o setas). La reproducción sexual (también llamada fase perfecta) comporta la reunión de gametos (o núcleos gaméticos), lo que hace posible la recombinación genética y conduce a la formación de esporas previa meiosis, por lo que se las denomina meiósporas. Las células reproductoras (gametos), a veces núcleos reproductores (núcleos gaméticos, pues no llegan a formar células completas), se originan en el interior de células sexuales, los gametangios. La reproducción se puede realizar por isogamia o anisogamia, y también por oogamia, en el medio acuático. Ello ocurre en los Eumicotes más primitivos, dotados de zoogametos nadadores. Pero por adaptación a la vida en el medio terrestre, la fecundación tiende a simplificarse y es muy variable en el conjunto de los hongos y se pueden reconocer varios procesos diferentes que veremos al estudiarlos más profundamente. 

Copulación de gametos: isogamia, anisogamia u oogamia.

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Copulación gametangial: en la que dos gametangios, o sus protoplastos, se fusionan y dan lugar a un zigoto que se transforma en una espora de resistencia.

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Contacto gametangial: en este caso los dos gametangios entran en contacto pero no se fusionan, el núcleo o núcleos masculinos migran a través de un poro o tubo de fecundación hasta el gametangio femenino.

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Espermatización: plasmogamia producida por unión de un espermacio (gameto masculino inmóvil) con una estructura receptora.

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Somatogamia: fusión de células somáticas durante la plasmogamia. 4

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La definición que se ha dado de muchos de estos procesos sexuales pone de manifiesto un hecho frecuente entre los hongos: a la plasmogamia que ocurre en todo proceso sexual (unión de los protoplastos de las células sexuales) no sigue inmediatamente la unión del material nuclear (cariogamia) como en el resto de los seres vivos. Por este motivo entre los hongos es frecuente encontrar fases dicarióticas, es decir, con células hifales provistas de dos núcleos. En la formación de los órganos reproductores, ya sean de tipo sexual o asexual, el talo entero puede convertirse en una o más estructuras reproductoras, de manera que la fase somática y reproductiva no coexisten (hongos holocárpicos), sin embargo en la mayoría de los hongos, los órganos reproductores surgen únicamente de una porción del talo, en tanto que el resto continuará sus actividades somáticas normales (hongos eucárpicos).

1.4. Sistemática (basada en la reproducción) Las características reproductivas son de gran importancia para la separación de los distintos grupos. Muchas estructuras asexuales permiten la identificación de muchas especies que no presentan fases sexuales, mientras que la reproducción sexual y los mecanismos por los que se lleva a cabo dan nombre a grupos tales como zigomicetes, ascomicetes, basidiomicetes, etc. 1. Con esporas y/o gametos flagelados ........................................Div. Chytridiomycota 2. Sin formas flageladas.................................................................2 2.1. Producen zigósporas en el proceso sexual.........................Div. Zygomycota 2.2. Producen ascosporas en el proceso sexual........................Div. Ascomicota 2.3. Producen basidiosporas en el proceso sexual....................Div. Basidiomycota Clases

Micelio

Rep. asexual

Quitridiomicetos Zoosporas, cistes Zigomicetos

Sifonal Aplanosporas, Pseudoconidios

Rep. sexual y su resultado Gametogamia, Contacto gametangial y Hipnozigotos Somatogamia Fusión gametangial Tricogamia, Contacto gam. y otros Espermatización, Somatogamia No hay

Ascomicetos Basidiomicetos Septado Conidios Deuteromicetos

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Zigosporas ascósporas basidiósporas

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1.5. Origen y filogenia de los Hongos A pesar que la micología ha experimentado un progreso considerable durante la última década, sobre todo desde una perspectiva experimental (Esser & Lemke 2001), persisten numerosos problemas relacionados con el origen, la diversificación y la especiación de hongos. Hay pocos estudios sobre el origen y evolución de los hongos, y los pocos que hay dicen pocas cosas, entre otros motivos porque los hongos fósiles son fragmentarios o insuficientes para caracterizar las especies y reconstruir la historia evolutiva. Hay fósiles dudosos del Precámbrico, también se han encontrado Chytridiomycetes del Cámbrico sobre conchas de animales marinos y se han descubierto hifas septadas y no septadas con 300 m.a. que aparentemente pertenecieron a hongos tipo royas parásitas de helechos y hongos micorrizógenos asociados a plantas terrestres primitivas. Esto sugiere que los hongos colonizaron hábitats terrestres aproximadamente al mismo tiempo que las plantas terrestres o incluso con anterioridad.

Hasta mediados de los años cincuenta o sesenta del pasado siglo, la mayoría de los micólogos, en base fundamentalmente a aspectos morfológicos y anatómicos tanto de las estructuras reproductoras como vegetativas, defendían la hipótesis de un origen monofilético para los hongos (s.l.), los cuales provendrían de antecesores pertenecientes a ciertos grupos de algas que, con el transcurso de la evolución, perderían su carácter autótrofo. Sin embargo estudios moleculares han echado por tierra estas hipótesis. Del análisis de las características indicadas en el párrafo anterior se puede concluir, lo que es aceptado por una inmensa mayoría de los especialistas en Micología, que los hongos (sensu lato) son polifiléticos, por lo que se pueden establecer tres grandes grupos claramente diferenciados y que son considerados por muchos como integrantes de tres reinos independientes: Protozoa, Chromista (= Stramenopila) y Fungi. El primero de ellos se define por su alimentación mediante fagocitosis, lo que conlleva que sus estructuras vegetativas sean desnudas (desprovistas de pared celular), tanto si son unicelulares (mixamebas) o pluricelulares (plasmodio). Por el contrario los representantes de los otros dos grupos se alimentan por absorción (hongos lisotróficos, osmotróficos o liso-osmotróficos), de ahí que su estructura sea típicamente filamentosa (micelio constituido por hifas), en definitiva las diferencias son tan marcadas, que no justifican ninguna relación filogenética entre ellos.

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Los hongos verdaderos (reino Fungi) representan un grupo monofilético que comparte bastantes características con los animales y en el que se integran algunas especies acuáticas, pero la gran mayoría son terrestres. Todos los hongos comparten las siguientes características: 1. La pared celular constituida, fundamentalmente, por quitina. 2. La biosíntesis de la lisina sigue la ruta metabólica del ácido amino adípico (AAA) y la principal sustancia de reserva es el glucógeno. 3. Las crestas de las mitocondrias tienen estructura aplanada, etc. En lo que se refiere a su origen, éste parece estar cercano a formas ameboides flageladas que perdieron la capacidad de fagocitosis y adquirieron progresivamente la de absorber sustancias disueltas. Por esta razón algunos micólogos defienden la teoría de que serían grupos de coanoflagelados los ancestros de los hongos ya que estos organismos poseen un único flagelo que presenta una estructura similar, aunque esta teoría no es aceptada por todos los autores.

Como hemos visto, los Chytridiomycetes poseen flagelos, mientras que el resto de los hongos verdaderos no; no obstante, entre los eucariotas es común que los grupos sin flagelos tengan antepasados con flagelos. Esta suposición se ha comprobado en el grupo de los hongos, al descubrirse que algunas especies de Zigomycetes presentan en sus células corpúsculos basales de flagelos; esto quiere decir que sus antepasados los tenían 7

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y posiblemente se hayan perdido en el curso de su adaptación al medio terrestre. Por otra parte, los Chytridiomycetes poseen dos caracteres clave que los colocan como los ancestros de los hongos: 

Crestas mitocondriales laminares, que también se encuentran en algas rojas y verdes y en plantas verdes (por ejemplo); mientras que las crestas mitocondriales tubulares está en el resto de las algas que llamamos en su día como Chromistas.



Un único flagelo liso y posterior.

Por ello, se admite en la actualidad, que animales superiores y hongos tuvieron un origen común a partir de algún grupo tipo coanoflagelados, que dieron origen a los animales metazoos, las esponjas. De hecho, esto se argumenta ya que, como algunos autores postulan (ej. Cavalier-Smith, 1988), es más fácil que se haya originado un hongo a partir de un Coanoflagelado que una esponja. Con ello, no es una casualidad que tanto hongos como animales: 1. Se protegen del medio con quitina y no con celulosa. 2. Acumulan glucógeno en sus células en vez de almidón 3. Carecen de plastos

4. La síntesis del aminoácido lisina se realiza por la misma vía metabólica (la del ácido aminoadípico (AAA) en lugar de la del diamonopimélico (DAP).

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2. División Chytridiomycota 2.1. Introducción Como suele ocurrir en los grupos primitivos, las casi 800 especies (sobre 100 géneros) que componen esta clase están muy diversificadas, aunque tienen en común la vida en el medio acuático o en ambientes especialmente húmedos, donde se alimentan parasitando organismos acuáticos (pequeños animales, algas, hongos o plantas vasculares) o descomponiendo materia orgánica caída en el agua. Su pequeño tamaño hace de ellos organismos no observables a simple vista, salvo en el caso de algunos mohos acuáticos, que forman pequeñas pustulas blancas, o en el de parásitos de plantas. No es raro observarlos, al microscopio, sobre, o dentro de organismos acuáticos, y también en las raíces finas y pelos radicales de muchas plantas acuáticas o cultivadas. Presentan pequeñas hifas cenocíticas, a veces tienen pseudoseptos (falsos septos); no obstante son muy variados en morfología y ciclos vitales. La ultraestructura de sus células flageladas es el principal carácter sistemático para diferenciar los 4 grupos (ordenes) de los Chytridiomycetes. Y entre ellos, vamos a destacar dos géneros por su diferente ciclo vital: holocárpico o eucárpico. 2.2. Ciclo vital holocárpico: Olpidium. Forma cuerpos vegetativos ameboides en el interior de las células infectadas (p. ej. raíces de col, ciclo de vida, Fig. 9-21) que se convierten luego en esporangios y emiten las zoósporas por un tubo de descarga que se abre al exterior. Estas nadan en el agua del suelo e infestan los pelos radicales. También pueden formarse esporangios de resistencia, de pared gruesa y ornamentada, probablemente producto de la reproducción sexual.

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2.3. Ciclo vital eucárpico: Allomyces. Vive como saprófito en medios acuáticos. Es muy característico y original su ciclo de vida (Fig. 9-22) en el que alternan una generación haploide (talo haploide), productora de gametangios, y otra diploide (talo diploide), productora de esporangios de dos tipos: los de pared delgada que, por mitosis (mitosporangio), producen zoósporas encargadas de la multiplicación asexual, y los de pared gruesa que actúan como células de resistencia, y en condiciones adecuadas forman zoósporas haploides, previa meiosis (meiosporangio). Estamos pues ante el único grupo de hongos que presentan alternancia de generaciones (ciclo diplohaplonte), y sólo este carácter es suficiente para conferirles una gran originalidad. En Allomyces, los gametangios masculinos y femeninos se forman sobre un mismo talo (talo monoico) y generan gametos nadadores masculinos más pequeños que los femeninos (anisogamia). El cigoto no entra en fase de reposo, y origina de inmediato un nuevo esporotófito.

2.3. Ecología ●

Frecuentes como saprófitos o parásitos de plantas y animales acuáticos

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Algunos son parásitos de plantas terrestres de interés económico

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El gén. Coelomomyces se investiga para la lucha biológica contra larvas de mosquitos

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Ciclo de Allomyces (saprobios y acuáticos)

anisogamia

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3. División Zygomycota (“mohos”) 3.1. Introducción Los hongos de este grupo (unas 870 especies), que suelen llamarse vulgarmente como “mohos”. Tienen un micelio sifonado (hifas cenocíticas) a veces tabicado, tal como ocurría en la clase anterior, pero en este caso puede ser extenso, ramificado y de crecimiento rápido; viven ya habitualmente fuera del agua, por lo que han perdido del todo las zoósporas y los zoogametos. Las esporas (aplanósporas), que suelen dispersarse por el aire, por el impacto de la lluvia o por los insectos, suelen tener una pared protectora más o menos gruesa y coloreada. En otros casos, son los esporangios los que se dispersan. El nombre del grupo deriva del gr. zygon = “yugo, pareja”, y alude al hecho de que la reproducción sexual se realiza por fusión o conjugación de dos gametocistes, con lo que se origina un cigoto, al que se llama zigospora protegido por una pared gruesa y ornamentada, que actúa como estructura de resistencia y germina, cuando el ambiente es favorable, produciendo un esporangio. 3.2. ciclo de vida de Rhizopus, Este ciclo de vida es representativo del grupo. Observamos en él como los micelios suelen presentar heterotalia y son de dos tipos, denominados + y -. En condiciones normales, se multiplican abundantemente por esporangiósporas (en cualquier muestra de aire, las hay en cantidad), pero cuando establecen contacto dos micelios compatibles (uno + y otro -) se produce una estimulación hormonal (con ácido trispórico), que conduce a la formación de hifas especializadas, llamadas cigóforos, que crece...