TEMA 05: Hongos simbiontes PDF

Preview

Summary

Download TEMA 05: Hongos simbiontes PDF

Description

Botánica TEMA 5: HONGOS SIMBIONTES LÍQUENS (Hongos liquenizados) MICORRIZAS

HONGOS LIQUENIZADOS Los líquenes son organismos resultantes de las relaciones simbióticas mutualistas que se establecen entre hongos (ascomicetes en su mayoría) y algas verdes o cianobacterias. Como consecuencia de la relación se producen entidades individuales (talos). Están adaptados a cualquier condición. COMPONENTES DE LOS LÍQUENES FOTOBIONTES → parte planta Pueden ser cianobacterias o clorofíceas, así como unas pocas especies de heterocont ofitas. En total se conocen unos 30 géneros de estos organismos autótrofos que pueden establecer simbiosis con hongos para formar líquenes. Los géneros de cianobacterias más comunes en las simbiosis liquénicas son Nostoc, Scytonema, Gloeocapsa y Calothrix. Los géneros de clorofíceas más comunes son Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa y Myrmecia. MICOBIONTE → componente fúngico de la simbiosis liquénica asociado durante toda la vida a un alga eucariótica o a un cianófito. La mayoría de ellos son ascomicetes, de los cuales algunos sólo se encuentran en simbiosis con ficobiontes. Los basidiomicetes forman líquenes en muy pocos casos. El micobionte de los líquenes presenta un cuerpo vegetativo formado por hifas tabicadas, que presentan las paredes celulares más gruesas. La presencia de estas paredes engrosadas se debe a la ausencia de expulsar sustancias al exterior que tienen función degradadora. Grupos taxonómicos: o o

Ascomycetes Basidiomycetes

RELACIÓN ENTRE MICOBIONTE Y FOTOBIONTE Se entiende como una simbiosis, donde ambas partes se benefician. El hongo depende del fotobionte para adquirir hidratos de carbono, y el alga se beneficia de la presencia del hongo para su desarrollo (metabolismo) con el agua y las sustancias minerales que recibe, además de protección frente a un exceso de irradiación y la desecación. También hay tendencia a pensar que la relación que mantienen es una relación de parasitismo. A nivel celular se puede considerar que la célula del fotobionte está parasitada por la célula del micobionte, cuyas hifas se adhieren fuertemente a su pared celular, en muchos casos penetrando en ellas. De esta manera se da la transferencia de los hidratos de carbono desde la célula del fotobionte a la del micobionte. Además, hay que considerar que el micobionte controla la tasa de división del fotobionte.

Esta teoría de una relación parasítica se refuerza con el hecho de que el alga sí es capaz de vivir fuera de la relación con el hongo, mientras que el micobionte muere al poco tiempo si no encuentra un fotobionte adecuado. Además, de que el hongo es capaz de reproducirse sexualmente y el alga no. ESTRUCTURA DEL TALO LIQUÉNICO La asociación entre el hongo y el alga forma un talo de estructura compleja. La anatomía y morfología de los líquenes es el reflejo de adaptaciones precisas a las características ecofisiológicas de la simbiosis. Los micobiontes forman plecténquimas o falsos tejidos, muy diversos y especializados. Estos falsos tejidos se desarrollan siempre después de la formación de las hifas, y lo hacen por entrelazamiento, anastomosis, ramificación o gelatinización de las paredes celulares, y a veces por agregación de las hifas. TALO HOMÓMERO → sin estratos El fitobionte y el micobionte están homogéneamente distribuidos, no existiendo una estratificación interna. Formado por una mucosidad verdosa. Este tipo de anatomía es característica de los líquenes gelatinosos, donde el fitobionte es siempre una cianobacteria, que permite absorber agua rápidamente. TALO HETERÓMERO → la mayoría de los líquenes lo presentan El fotobionte se dispone en una capa bien definida, paralela a la superficie. Esta estratificación en capas es lo que define la estructura de los líquenes. Las diferentes capas del talo se disponen de manera ordenada y pueden estar constituidas por diferentes tipos de plecténquimas. Dependiendo del tipo de liquen se pueden reconocer las siguientes capas: Córtex superior → constituido por hifas del micobionte, con un grosor variable dependiendo del liquen. En ocasiones, se acumulan ciertas sustancias relacionadas con la protección del aparato fotosintético del fotobionte (lo protegen de la radiación solar y absorben la luz ultravioleta). Capa algal → justo debajo del córtex superior, donde se encuentran la mayoría de las algas. Capa medular → constituida por hifas laxamente entremezcladas y con espacios que permiten la aireación del talo (predomina una gran humedad) y le da consistencia al líquen. Suele ocupar la mayor parte del volumen del talo y es hidrófoba. Cuando el talo debe elevarse, las hifas de la médula engrosan sus paredes para formar un cordón plectenquimático que sirva de sostén. Este plecténquima de soporte puede situarse en el centro del talo en forma condensada, tener forma de cilindro huevo o de un fino cordón elástico. Córtex inferior → aparece en los líquenes foliáceos y presenta una anatomía similar a la del córtex superior, pero con las hifas con la pared oscurecida por la presencia de melanina. También observamos la presencia de filamentos dispuestos hacia el sustrato. Hay talos heterómeros a los que no se les puede diferenciar arriba y abajo.

BIOTIPOS LIQUÉNICOS TALOS HETERÓMEROS → con estratos En la mayoría de los casos, la forma externa del liquen viene determinada por el micobionte. Esta morfología está relacionada con las adaptaciones al ambiente en el que se encuentran. Tradicionalmente se han reconocido tres tipos principales de biotipos: crustáceos, foliáceos y fruticulosos. BIOTIPOS CRUSTÁCEOS CON O SIN HIPOTALO Estrechamente en contacto con el sustrato, careciendo de córtex inferior. Los talos forman costras inseparables del sustrato al que se adhieren a través de la médula. Las hifas excretan sustancias liquénicas que alteran el sustrato, y el liquen depende del agua del sustrato, lo cual los hace aptos para habitar ambientes extremos. Estos crustáceos tienen córtex superior pero no córtex inferior, por eso al intentar separarlos destrozas el liquen. La mayoría de los líquenes crustáceos presentan la mayor parte del talo sobre el sustrato, pudiendo ser principalmente epilíticos (sobre rocas) y epifleódicos (sobre cortezas), si bien en algunos casos el talo puede penetrar bastante en el sustrato, dando lugar a talos endolíticos y endofleódicos. A veces, los talos crustáceos se fragmentan en pequeñas porciones poligonales llamadas areolas, que en ocasiones se alargan en las zonas periféricas formando lóbulos de disposición radial.

Talo escuamuloso → tipo de talo crustáceo que se considera el más especializado, al tratarse de la transición hacia el foliáceo. Este tipo de talo se caracteriza por presentarse en forma de escamas que se levantan del sustrato por los márgenes. Estas escamas son areolas ensanchadas, sin la existencia de un córtex inferior. BIOTIPO FOLIÁCEO Los talos tienen forma laminar lobuladas, fácilmente separables del sustrato. Son de aspecto folioso y de estructura heterómera dorsiventral, con una cara inferior diferenciada de la superior, pudiendo ser homómeros u heterómeros. Tiene estructura laminar con córtex inferior y córtex superior, y son perennes. Los talos foliáceos pueden ser lobulados y umbilicados. Los primeros se caracterizan por presentar prolongaciones laminares en forma de lóbulo, con apéndices apendiculares en casi toda la cara inferior, y los segundos, por fijarse por medio de un único punto que corresponde con una depresión de la cara superficial del talo. BIOTIPO FRUTICULOSO Los talos parecen diminutos arbustos erectos o colgantes, están adheridos por uno o muy pocos puntos y formados por cintas muy ramificadas de estructura heterómera radial. Los talos pueden ser aplanados o cilíndricos.

La morfología y ramificación resulta una adaptación ecológica a ambientes con una elevada humedad. Estos líquenes dependen de la humedad del aire para su hidratación. Cuando encontramos este tipo de liquen, quiere decir que no hay contaminación en ese ecosistema. BIOTIPO DIMÓRFICOS / COMPUESTOS Este talo dimórfico está constituido por una parte basal (talo primario) de tipo escuamuloso, crustáceo o raramente foliáceo, escasamente desarrollada, y de una parte erguida, ramificada o simple, que constituyen el talo secundario.

TALOS HOMÓMEROS → líquenes gelatinosos Las hifas del hongo se encuentran entremezcladas más o menos uniformemente con las células de fotobionte.

ÓRGANOS VEGETATIVOS DEL TALO LIQUÉNICO Son formaciones producidas por el micobionte y están ausentes en los líquenes crustáceos. Suponen adaptaciones al ambiente, apareciendo en grupos muy diversos. RIZINAS → agrupaciones de hifas compactadas, simples o ramificadas, libres en sus extremos. Sirven para la sujeción del liquen al sustrato, así como para la retención de agua. CORDONES RIZINALES → paquetes de hifas irregularmente orientadas y ramificadas, de anatomía compleja, más laxas en el extremo, de gran tamaño y crecimiento apical. Pueden penetrar mucho en el sustrato, fijando el talo. Son característicos de talos escuamulosos. DISCOS DE FIJACIÓN → formados por un grueso paquete de hifas medulares aglutinadas que pueden penetrar en el sustrato. CILIOS → prolongaciones de hifas filiformes hialinas provenientes del córtex superior, cortas, dispersas o densamente agrupados, y que suelen aparecer en los márgenes de los talos. FIBRILLAS → ramificaciones del talo de igual color que éste y con fotobiontes o hifas. PRUÍNA → polvillo que aparece en la superficie de algunos talos y que está formado por restos de hifas necrosadas junto con sales minerales. PAPILAS Y TUBÉRCULOS → pequeños salientes de morfología imprecisa que surgen en la cara superior de los talos crustáceos, foliáceos y fruticulosos. CIFELAS → excavaciones en la cara inferior del talo, cubiertas por un córtex especial. PSEUDOCIFELAS → carecen de córtex. Consisten en interrupciones del córtex por la proliferación de hifas medulares. A veces se pueden transformar en soralios.

CEFALODIOS → estructuras bien delimitadas, constituidas por una cianobacteria (fotobionte secundario) y que pueden presentar morfologías muy diversas. Suelen funcionar como fijadores de nitrógeno en ambientes oligotróficos.

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA → fragmentación El talo liquénico, el fotobionte y el micobionte se reproducen vegetativa o asexualmente. El talo liquénico se multiplica vegetativamente por fragmentación y por formación de propágulos específicos. La multiplicación vegetativa se puede dar tanto en la simbiosis liquénica, como en sus componentes por separado. El fotobionte se multiplica por formación de hormogonios y necridios, y por bipartición. Todo el talo liquénico puede sufrir fragmentación o formar propágulos específicos. Los propágulos más comunes son los isidios, los soredios, los blastidios y los esquizidios. Soredios e isidios son propágulos originales de los líquenes que cuando se dispersan desarrollan nuevos talos. ISIDIOS Son prolongaciones que aparecen en la cara superior de los líquenes. Se componen de hifas y células del fotobionte y están rodeados del córtex superior del liquen. Están siempre corticados (córtex superior) y contienen células del micobionte y del ficobionte. En tiempo seco se separan fácilmente del talo de forma mecánica, pudiendo ser transportados por el viento, y si encuentran un sustrato adecuado pueden originar nuevos talos liquénicos. SOREDIOS Son propágulos constituidos por células del fotobionte rodeada de hifas fúngicas con la intención de presentar mucha superficie con poco volumen. Son hidrófobos para facilitar su transporte por el viento y poder formar un nuevo talo liquénico. Los soredios pueden aparecer de forma dispersa o agrupados en zonas determinadas. Se originan por proliferación de hifas de la médula que arrastran células del talo a modo de yemas y rodeadas de un falso córtex. Son frecuentes en talos foliáceos y fruticulosos. Característicos de especies o géneros.

BLASTIDIOS → se parecen a los soredios, pero llevan un falso córtex y pueden aparecer en ambas caras del talo liquénico. ESQUIZIDIOS → son escamas desprendidas a partir de la zona más superior del talo, que llevan el córtex superior y parte de la capa de fotobionte.

REPRODUCCIÓN SEXUAL (micobionte) Únicamente por el micobionte. En el caso del fitobionte, cuando es una clorofícea, puede formar aplanósporas. El micobionte produce excepcionalmente conidios en el interior de picnidios. Pueden ser simples o ramificados.

En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que se puede reproducir sexualmente. En la mayoría de los líquenes el componente fúngico es ascomicetes, y por ello lo que desarrollan son ascomas, que darán lugar a las ascas. Estas ascas junto con las paráfisis estériles forman el himenio del ascoma. Justo por debajo del himenio hay una capa estéril (hipotecio) y en su parte superior puede haber una capa rica en pigmentos o cristales (epitecio). Todo ello está rodeado de un excípulo, reborde externo, de hifas estériles. Puede ser gimnocárpico, cuando el himenio está expuesto desde el principio (angiocárpico) cuando queda encerrado, y hemiangiocárpico cuando el primordio del ascoma está encerrado y en la madurez queda expuesto. Los ascomas en los líquenes son perennes, teniendo valor taxonómico. Los tipos de ascomas más frecuentes son los peritecios, los apotecios y las lirelas. PERITECIOS → más o menos globosos y tienen el himenio contenido en una cavidad, que se comunica con el exterior por un ostiolo alargado con perífisis, que son unas hifas cortas que lo rodean por su parte interior. La pared externa del peritecio u excípulo suele estar carbonizado. APOTECIOS → tienen forma acopada o de disco, con el himenio siempre expuesto al exterior y con epitecio. En función de la naturaleza de su reborde se distinguen los apotecios lecanorinos y los lecideinos. Apotecio lecanorino: presenta un reborde originado a partir del propio talo liquénico (margen talino), es decir, que contiene tanto células del micobionte como del fitobionte, y por lo tanto aparecerá del mismo color que el resto del talo. Apotecio lecideíno: presenta un reborde propio, constituido exclusivamente por células del hongo.

Zeorino: presenta dos rebordes de naturaleza diferente, uno talino y otro propio.

LILERAS → ascomas más pequeños, alargados y con forma de hendidura donde se encuentra el himenio. Pueden estar ramificados y formas retorcidas, siendo muy comunes en los talos crustáceos.

MICORRIZAS Tipo de simbiosis que se realiza entre unos cuantos hongos y prácticamente todos los tipos de plantas. Son hongos que están en relación con raíces de plantas, y algunos de estos no pueden sobrevivir si no forman micorrizas. Estas micorrizas ayudan a tomar sales del sustrato a las plantas. Cuando se forman micorrizas, se eliminan los pelos radicales, y por lo tanto la planta depende de esas micorrizas para sobrevivir.

TIPOS DE MICORRIZAS ECTOMICORRIZAS (BÁSICA) → MICORRIZAS ECTOTRÓFICAS El micelio del hongo no llega a introducirse en el interior de las células corticales de la raíz afectada, sino que forma una envoltura alrededor de ésta. A partir del manto, las hifas crecen hacia el exterior, penetrando en el suelo, y hacia dentro, intercalándose, a través de la lámina media, entre las células de la corteza de la raíz, de manera que se forma un entramado. Cuando el hongo infecta la planta, las raíces se modifican como consecuencia de la aparición de este hongo, ya que ahora será él el encargado de captar todas las sales. La mayoría de las veces participan basidiomicetes, aunque en otras ocasiones se trata de ascomicetes o zigomicetes. Son características de algunos grupos de árboles y arbustos de las regiones templadas, además de algunos árboles tropicales. o o o o

Vitales en árboles forestales Especificidad hongo-árbol, pero no árbol-hongo Hongo adopta especialmente N y P por el aprovechamiento del humus Árbol aporta hidratos de carbono: condiciona la formación de esporocarpios

EDOMICORRIZAS → MICORRIZAS ENDOTRÓFICAS Son las más comunes. Predominan en plantas herbáceas. El componente fúngico es un zigomicete que tiene su máximo desarrollo dentro de la raíz, ya que las hifas externas no forman un manto. Las hifas son ínter e intracelulares; las primeras no forman entramado, mientras que las intracelulares forman arbúsculos y vesículas. Las endomicorrizas permiten un mejor aprovechamiento de los fosfatos por parte de las plantas, con lo cual no es necesario un elevado aporte de fertilizantes a los suelos. o o o

En casi todas las familias de Angiospermas Hongo aporta P y oligoelementos. Más eficaz que los pelos radicales a los que sustituye Mayor crecimiento y resistencia a patógenos en la planta

ERICÁCEAS El componente fúngico pertenece a los ascomicetes o a los basidiomicetes, que forman, dependiendo del género de planta vascular, un manto o rudimento de manto. También según los géneros, las hifas forman o no entramado. El coste energético que supone para estas plantas el soportar tal biomasa fúngica es compensado por el beneficio que obtienen de dicha simbiosis, ya que les permite colonizar suelos ácidos, pobres en nutrientes. La función de estas micorrizas es más la de aumentar el aporte de nitrógeno que el de fosfatos, e incluso parece ser que incrementan la tolerancia a los metales pesados. ORQUÍDEAS La asociación entre el hongo y la planta cuando la orquídea aún se encuentra en estado de semilla. Para germinar necesitan de los hongos micorrizógenos que les aportan hidratos de carbono y nutrientes hasta que la planta es capaz de realizar la fotosíntesis.

Los hongos que forman parte de este tipo de micorrizas son basidiomicetes. La asociación de hospedantehongo puede desplazarse hacia el parasitismo. MICORRIZAS PLANTAS QUE LAS FORMAN Betuláceas Fagáceas Salicáceas Pináceas Juglandáceas Eucaliptus

HONGOS QUE LAS FORMAN

TIPO

CARACTERÍSTICAS

ECTOMICORRIZAS

- Forman manto que cubre la raíz - Hifas sólo intercelulares que forman la red de Hartig - Micelio externo del hongo tabicado, mientras que el interno es cenocítico

ENDOMICORRIZAS

- Hifas externas no formadoras de manto; el hongo se desarrolla mayoritariamente dentro de la raíz - Micelio no tabicado - Hifas ínter e intracelulares: las intercelulares no forman red de Hartig, las intracelulares forman arbúsculos y vesículas

Se han encontrado en la mayoría de las plantas

Zygomycetes

- Forman manto o rudimento de manto - Hifas formando o no red de Hartig

Ericáceas Empetráceas Pyroláceas Monotropáceas

Ascomycetes Basidiomycetes

- La planta tiene un periodo de su ciclo vital heterótrofo, durante el cual necesita asociarse a un hongo micorrizógeno - La asociación planta-hongo puede desplazarse hacia un parasitismo

Orquidáceas

Basidiomycetes

MICORRIZAS ERICOIDES MICORRIZAS ORQUIDIOIDES

Basidiomycetes Ascomycetes Zygomycetes...