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TEMA 8.- REINO HONGOS (Fungi). HONGOS VERDADEROS III División Basidiomycota: 1. Características Generales (Estructuras Somáticas, Ciclo Vital). 2. Filogenia y Sistematica de Basidiomycetes. 3. Clase Urediniomycetes, Ustilaginiomycetes y Basidiomycetes: Características Generales, Ejemplos, Ecología y Formas de Vida.

División Basidiomycota: 1. Características Generales Con unas 30.000 especies, los basidiomicotas constituyen el segundo grupo en importancia entre los “Hongos Superiores” que se caracterizan por poseer micelio dicariótico (dicariomicetes). Pero se diferencian de los ascomicotas, por la mayor importancia y duración de la fase dicariótica, y, ante todo, porque las esporas que se originan después de la meiosis no son endósporas, sino exósporas, que se forman, en general, en número de cuatro, en la superficie de la célula esporífera, que se denomina basidio. Otro carácter notable es la presencia de dolíporos en sus septos, con forma de barrilete, y la existencia de parentesomas a ambos lados. (Fig. 9-44). Estas estructuras son sacos, en general perforados, de retículo endoplásmico, en forma de cúpula o paréntesis, que regulan la circulación por el poro. Sin embargo, la presencia de dolíporos no es absolutamente general entre los basidiomicotas, pues en los más primitivos, o no existen (p. ej. las royas presentan un poro simple, frecuentemente obturado), o existen pero no están perforados. Ciclo vital general (Fig. 9-45A). Se distingue también del de los ascomicotas por la corta duración del micelio que se forma al germinar las basidiósporas. Este micelio primario o monocariótico puede producir mitósporas a modo de conidios, pero este tipo de multiplicación no suele ser importante. Pronto se produce la reproducción sexual que, excepto en los grupos más primitivos, es muy sencilla, por simple fusión de hifas 1

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compatibles (somatogamia). El micelio dicariótico (o secundario, homólogo a las hifas ascógenas de Ascomycetes) así originado, recuerda el de los ascomicotas, pero es mucho más persistente, pues puede durar muchos años. De esta forma, una sola plasmogamia puede conducir a la formación de muchas fructificaciones (llamadas basidiomas), enteramente formadas por micelio dicariótico. Hasta que no se produce la cariogamia, el micelio dicariótico constituye la base del aparato vegetativo de estos hongos.

El crecimiento de las hifas dicarióticas suele producirse mediante el proceso de la fibulación que recuerda en parte el de la uncinulación de los ascomicotas. Pero en este caso, la fíbula se inicia como una protuberancia o ramificación subterminal, que se dirige hacia atrás, para unirse con la parte posterior de la hifa, en un punto en el que se abrirá un poro (Fig. 9-45 B). Basidiocarpos. Aunque los Basidiomycetes más primitivos no producen cuerpos fructíferos que amparan a la reproducción sexual (cariogamia), pues son parásitos, en el resto, cuando las condiciones ambientales son adecuadas (tª, luz, humedad), el micelio dicariótico se organiza formando unas estructuras plectenquimáticas, denominadas basidiocarpos (cuerpos fructíferos o basidiomas). Su misión es la de proteger a los basidios y basidiósporas, resultado de la cariogamia, y contribuir a la dispersión de estas últimas. 2

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Las células terminales de las hifas dicarióticas se ordenan formando una zona fértil o himenio, y en ellas se produce la cariogamia. La célula diploide resultante, el cigoto o célula madre del basidio , la única diploide del ciclo, es de corta duración, pues pronto sufre la meiosis, que en general no va seguida de la mitosis que se daba en la mayoría de los ascomicotas. Al tiempo que se forman los núcleos haploides, el basidio emite unas evaginaciones o esterigmas, en cuyo ápice se va formando una vesícula, que albergará uno de los núcleos, convirtiéndose después en una basidióspora. Observemos pues, cómo, gracias a la gran separación temporal entre las dos etapas de la reproducción sexual, la plasmogamia y la cariogamia, los basidiomicotas consiguen multiplicar extraordinariamente el efecto de una sola somatogamia, consiguiendo, en lugar de un cigoto, tantos cigotos como células madre de los basidios y, por tanto, un gran número de esporas. Tipos de Basidios (Fig. 9-46A). En los grupos más primitivos, suele haber basidios septados (fragmobasidios), a veces dotados de esterigmas laterales, o basidios atípicos. No es infrecuente que sus basidiósporas germinen dando conidios, esporas de repetición diversas, que pueden conducir a veces a la formación de un micelio levaduriforme. Pero la mayoría de los basidiomicotas tienen basidios claviformes, sin septos, con los esterigmas situados apicalmente (holobasidios). Un carácter interesante (ausente en los carbones y los gasteromicetes) es la separación activa de las basidiósporas mediante abscisión esporal (Fig. 9-46B), un mecanismo insuficientemente conocido, en el que interviene una gota que se forma en la base de la espora, junto al punto de unión con el esterigma, que consigue imprimir un cierto impulso a la espora cuando se suelta, que la sitúa a suficiente distancia para que el aire en movimiento pueda arrastrarla (esta no se da en todos los grupos).

Las basidiósporas son predominantemente unicelulares, no elipsoidales sino simétricas respecto a un plano, con un pequeño rabillo basal, el hilo, resto del punto de unión con el esterigma. Su color (al microscopio y en masa), su forma, su ornamentación y sus 3

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dimensiones son caracteres taxonómicos importantes.

2. Filogenia y Sistemática de Div. Basidiomycota No parece aceptable la idea de que los basidiomicotas proceden de la evolución de los ascomicotas, pues el paso de ascos a basidios (dos estructuras igualmente eficaces) no justificaría un cambio tan drástico como innecesario. En cambio, el origen del micelio dicariótico depende de una sola mutación, cuyo efecto es retrasar la cariogamia con respecto a la plasmogamia (micelio dicariótico; y homología entre uncínulos y fíbulas). Este proceso, mucho más probable, puede estar pues, de forma independiente, en la base del origen tanto de los ascomicotas como de los basidiomicotas, a partir de grupos distintos de Zigomycotas (posiblemente Entomoftorales). Hoy día se confirma que los Ascomicotas y Basidiomicotas son grupos hermanos, que debieron separarse a principio del Paleozoico, posiblemente a partir de un grupo ancestral de Zigomicotas (próximo a las Glomales). El éxito evolutivo de estos dos grupos con micelio dicariótico, bien adaptados al medio terrestre, explica su gran irradicación evolutiva y su absoluta dominancia actual entre los Hongos. [Cavalier-Smith subraya esta fecunda innovación evolutiva proponiendo para el conjunto de los Ascomicotas y Basidiomicotas el nombre de “Neomicotas”]. Las ideas sobre las afinidades naturales entre los grandes grupos de basidiomicotas han recibido en los últimos años la contribución, a veces traumática, de los datos moleculares que se han obtenido comparando las secuencias de fragmentos de ADN (que codifican partes de los ribosomas, unidades SSU y LSU). Actualmente se distinguen en los basidiomicotas tres líneas evolutivas diferenciadas, que partieron de un ancestro común con micelio dicariótico, abscisión esporal y, tal vez, uncinulación. 1. Sin formación de basidiomas

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2. Con poros simples

Clase Urediniomycetes

2’.Con dolíporos

Clase Ustilaginiomycetes

1’. Con formación de basidiomas e himenio

Clase Basidiomycetes

Este tercer grupo se ha denominado Himenomicetes, con dos subclases, uno de basidiomas gelatinosos y basidios septados o atípicos, las Tremeliomocétidas o Heterobasidiomicétidas, y otro con basidios no septados, de esporas apiclaes (holobasidios), las Agaricomicétidas u Holobasidiomicétidas.

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3. Clase Urediniomycetes (royas y grupos afines) Se trata de un grupo primitivo y bastante heterogéneo, pero que se caracteriza por la ausencia de basidiocarpos, la vida parásita obligada sobre plantas vasculares y los septos con poros casi siempre simples (sin dolíporo ni parentosomas). Otro carácter importante es la presencia de teliósporas, estructuras de resistencia en las que acaba produciéndose la cariogamia y la meiosis, después de la cual germinan, originando un basidio. 3.1. Las royas (Ord. Uredinales). Constituyen un gran grupo (unas 6.000 especies) de hongos parásitos obligados), de gran importancia en fitopatología. Necesitan vivir sobre plantas vivas, por lo que son muy difíciles de cultivar in vitro. Producen un micelio intercelular, que forma haustorios, y originan, sobre las plantas parasitadas, grupos de esporas (soros), sin formar basidiomas. Las teliósporas, las más importantes, se agrupan en conjuntos llamados telios. Su ciclo de vida puede ser más o menos complejo, y completarse sobre uno o dos hospedaores. Las especies pueden formar distintos tipos de esporas (hasta cinco). A este grupo pertenece la roya del trigo (Puccinia graminis), que tomaremos como ejemplo. Ciclo de vida de la roya del trigo (Puccinia graminis). La Fase 1 se produce al germinar las basidiósporas sobre las hojas del agracejo (Berberis vulgaris). Los espermagonios aparecen en el haz de las hojas infestadas. Producen un líquido dulce, cargado de espermacios, que suelen ser dispersados por los insectos o por la lluvia. Si encuentran hitas receptoras de un micelio compatible (no sirven pues los del mismo espermogonio), las fecundan y se produce el micelio dicariótico intercelular (proceso llamado de espermatización) que, al asomar por el envés de la hoja, forma soros (los ecidios) con ecidiosporas binucleadas, que son angulosas y amarillas (Fase 2). Las eciósporas tienen capacidad para infectar las plantas verdes de trigo. Sobre las plantas atacadas aparecen manchas pardas, los uredinios, formadas por urediniósporas (Fase 3), que son mitósporas binucleadas que sirven para propagar la enfermedad a las plantas de trigo próximas. Al final del ciclo, aparecen los telios, con teliósporas bicelulares (carácter propio del género Puccinia), pedunculadas (Fase 4). Cada una de sus células contiene al principio dos núcleos, que pronto se unirán para formar un núcleo diploide. Las teliósporas 6

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equivalen pues a cigotos enquistados, destinados a atravesar el período desfavorable, al final del cual germinan, previa meiosis, dando un basidio hialino, septado, con cuatro basidiósporas, tradicionalmente llamado promicelio. Las basidiósporas constituyen la Fase 5. Estas basidiosporas infectan de nuevo al agracejo.

Fase 1

Fase 5

Fase 2

Fase 4

Fase 3

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4. Clase Ustilaginiomycetes (carbones, tizones, caries y afines) Constituyen un grupo (unas 1500 especies) casi todos parásitos de angiospermas. En su pared predomina la glucosa (y ausencia de xilosa), poros con un septo complejo, a veces dolíporo (pero sin parentosomas), con pérdida de abscisión esporal y con frecuencia sus esporas emiten conidios, por gemación.

 Los Carbones (ord Ustilaginales, con unas 670 especies) son hongos parásitos de 8

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plantas, en especial de gramíneas y ciperáceas. Algunas especies son cultivables in vitro. Las principales diferencias respecto al grupo anterior estriban en un ciclo más simple (ver figura página anterior), con un solo hospedador. En este ciclo el micelio monocariótico es saprotrófico, y no es infeccioso hasta .que se vuelve dicariótico, mediante somatogamia. Las hifas dicarióticas pueden invadir toda la planta y en lugares preferentes (a menudo ovarios, anteras) se producen, en posición intercarlar, nunca sobre pedúnculos, las teliósporas o ustilósporas, que forman un polvo negruzco (como polvo de carbón), reunidas en soros, a veces protegidos por un peridio. En condiciones adecuadas, las teliósporas sufren la meiosis y germinan, dando un basidio también septado, pero con un número variable de esporas, de posición lateral, no sostenidas por esterigmas y sin capacidad de abscisión. Las basidiósporas pueden multiplicarse por gemación, dando esporidios que, a su vez, pueden volver a gemar, dando a veces fases levaduriformes.

 Los Tizones o Caries (Ord. Tiletiales) (430 especies) forman las teliósporas, redondeadas y ornamentadas, de forma parecida a los carbones, pero los soros suelen ser más pequeños, a veces sólo se aprecian manchas negras sobre el grano, hojas, etc. Pero hay notables diferencias, como la presencia de dolíporos (con parentesomas aún no perforados), y la intercalación de una mitosis después de la meiosis previa a la germinación de la telióspora, por lo que el basidio forma ocho basidiósporas (Fig. 9-50). Estas son filamentos as y están situadas en posición apical, sobre un basidio sin septos. Las esporas genéticamente compatibles copulan entre ellas, y germinan, dando directamente un micelio dicariótico, o emiten conidios falciformes, que son disparados de forma activa. Tilletia caries es el agente de la caries o tizón hediondo (desprende un olor desagradable) del trigo. Las teliósporas tienen una vistosa ornamentación reticulada. Las de Urocystis destacan por su recubrimiento de células estériles, hialinas. U. cepulae ataca diversas especies de Allium, entre ellas la cebolla.

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5. Clase Basiodiomycetes (formadores de basidiocarpos) Este tercer grupo se caracteriza por formar basiocarpos e himenio, por lo que también se ha denominado Himenomicetes, con dos grupos o subclases, uno de basidiomas gelatinosos

y

basidios

septados

o

atípicos,

las

Tremeliomocétidas

o

Heterobasidiomicétidas, y otro con basidios no septados, de esporas apiclaes (holobasidios), las Agaricomicétidas u Holobasidiomicétidas.

5.1. (SOLO LEER) Subclase Tremelomicetidae: basidiomicotas con basidioma gelatinoso o con basidios atípicos (y grupos afines) Pueden tener septos transversales o longitudinales en sus basidios, pero también incluimos en este grupo representantes con basidios atípicos (p. ej. en forma de diapasón) pero no septados (fig. 9-46, 1-3). Sus esporas suelen presentar septos, y fácilmente emiten, por gemación, esporas de repetición o conidios, más pequeños. Sus basidiomas suelen ser gelatinosos, pero también los hay secos, o pueden faltar. La especie más destacable del grupo es la “oreja de Judas” (Auricularia auricula-judae) aparece sobre madera de alcornoques, árboles de ribera o saúcos, muertos o debilitados.

Es de notar que, excepto las Septobasidiales y las Exobasidiales que tal vez pertenecen a la subclase anterior, presentan dolíporos, si bien sus parentesomas no tienen aún perforaciones. Se incluyen aquí los órdenes Septobasidiales, Exobasidiales, Auriculariales, Tremellales y Dacrymycetales. Las Septobasidiales forman talos superficiales, en forma de mancha delgada, no gelatinosa, sobre cortezas lisas de árboles y arbustos vivos. En realidad, estos talos re cubren insectos, del grupo de los cóccidos (cochinillas), que chupan la savia de la planta gracias a un largo estilete. El hongo hunde sus hifas espiraladas en el cuerpo del insecto y, gracias a ellas, se beneficia, por su intermediación, de los productos de la fotosíntesis de la planta. El talo tiene cámaras en las que viven otros cóccidos, que reproducen la colonia, ya que los individuos invadidos por el hongo se vuelven estériles. En la superficie del hongo hay unos cistes, los probasidios, que en época húmeda germinan, como las teliósporas, y emiten basidios septados (de ello deriva el nombre del género Septobasidium), con esterigmas y capacidad para expulsar las cuatro basidiósporas. Las Exobasidiales son parásitas de plantas vasculares (en especial, de Ericáceas), sobre las que inducen la aparición de deformaciones o tumores (micocecidios) que no son basidiomas, pues la mayoría de sus células pertenecen a la planta. En la superficie, las hifas forman basidios no septados, en cuyo ápice maduran esporas casi sésiles, que se desprenden pasivamente, forman septos transversales y germinan dando conidios. Exobasidium rhododendri es frecuente, en verano, sobre Rhododendron ferrugineum, cuyas flores transforma en cecidios redondeados. Otras especies parasitan arándanos, azaleas, etcétera. Las Auriculariales forman basidiomas gelatinosos, a menudo con aspecto de oreja. Son característicos sus basidios con septos transversales (fragmobasidios) (Fig. 9-46) y largos esterigmas (para llegar a la superficie del himenio). Las esporas también acaban por formar septos, y pueden germinar mediante esporas de repetición. La oreja de Judas (Auricularia auricula-judae) aparece sobre madera de alcornoques, árboles de ribera o saúcos, muertos o debilitados. Las Tremelales comprenden unas 250 especies saprótrofas, de cuerpos fructíferos muy gelatinosos, que suelen temblar al menor movimiento del substrato (en general, madera muerta) sobre el que viven. A ello alude el nombre del género, Tremella, que forma complicadas láminas fruncidas, a menudo amarillas, cuando dispone de suficiente humedad. Los basidios (Fig. 9-46A) tienen un cuerpo redondeado, con dos septos longitudinales que se cruzan perpendicularmente, y largos y gruesos esterigmas. Las esporas pueden germinar mediante un tubo de germinación, dando conidios, o por gemación. Otros géneros frecuentes son Exidia y Guepinia, ésta comestible. Las Dacrimicetales comprenden unas 70 especies, caracterizadas por su consistencia más o menos gelatinosa, y sus típicos basidios bifurcados (Fig. 9-46) (en forma de diapasón) portadores de dos esporas que, al madurar, forman

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Botánica septos y pueden emitir conidios. Los Dacrymyces forman gránulos gelatinosos amarillentos que, en parte, pueden producir también conidios por constricción de hifas. Una vez secos, forman manchas pardas, irreconocibles, sobre la madera muerta, sobre todo de pino. También propias de madera muerta, reblandecida, son las Calocera, ramificadas y de consistencia parcialmente córnea, que podrían confundirse con algunas Ramaria de no ser por sus basidios en forma de diapasón.

5.2. Subclase Agaricomicetidae (= Holobasidiomicetidae) (basidiomicotas con basidioma y holobasidios) Constituyen el grupo más amplio y típico de los basidiomicotas, con basidiomas de aspecto muy variado, aunque no gelatinosos, y basidios típicos con cuatro esporas sobre otros tantos esterigmas apicales. La mayoría de las especies son saprótrofas, pero son también numerosas las especies que forman ectomicorrizas. Algunas son parásitas de árboles debilitados. La mayor diversidad se encuentra en los caracteres del basidioma, que es una estructura de hifas dicarióticas, adaptadas a sostener y proteger el himenio y a facilitar después la dispersión de las esporas. El desarrollo del basidioma puede ser gimnocárpico, cuando el himenio está siempre en contacto con el exterior, hemiangiocárpico, cuando está al principio protegido por membranas, como el velo universal y el velo parcial o secundario, que se rompen al extenderse el basidioma y exponen al final el himenio, antes de que empiecen a madurar las esporas, y angiocárpico, cuando los basidios maduran siempre en el interior del basidioma y las esporas sólo pueden dispersarse una vez maduras, al abrirse el basidioma o al ser consumido por algún animal (Fig. 9-51). El himenio se forma recubriendo la superficie del himenóforo, que puede ser liso (corticioide), con conos o aguijones (hidnoide), en forma de tacitas (cifeloide), de poros (porioide) o, el caso más típico en las setas, de láminas verdaderas (agaricoide), o de pliegues bifurcados (cantareloide).

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El tipo de himenóforo es independiente de la forma del basidioma. Los basidiomas más característicos son estipitados (con estípite o pie) y ...