Résumé - complet - tissu nerveux PDF

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Summary

tissu nerveux...

Description

9. Le tissu nerveux Les organismes pluricellulaires ont besoin d’une communication entre les différents organes : -

Hormones : produites par les cellules et les glandes endocrines  voie sanguine  cible cellulaire Système nerveux Système immunitaire : cellules fixes, cellules circulantes, molécules ≈ hormones  Protéger contre organismes ou molécules étrangers

Généralités Le tissu nerveux est spécialisé dans : -

Le traitement Le stockage Le transfert

de l’information

Grâce à 3 propriétés fondamentales des cellules nerveuses : -

L’excitabilité (répondre à une stimulation) La conductibilité (propager cette réponse à distance) La communicabilité (transmettre le message à une autre cellule)

Il est composé de 2 types de cellules : les neurones et les cellules gliales (10 cellules gliales/1 neurone).

Le neurone Structure = cellule nerveuse spécialisée dans la propagation de l’information. Il est constitué d’un corps cellulaire et de neurites : dendrites, axone et synapses. Il y a différents types de neurones :

Péricaryon = cytoplasme périnucléaire -

Lieu de synthèse de la majorité des protéines des axones et des dendrites Quasi tous les ribosomes Une grande partie du REL et du Golgi, lysosomes, mitochondries Portions proximale du cytosquelette Organites de transport

Les ribosomes libres produisent : -

Les enzymes nécessaires à la synthèse des neurotransmetteurs Les éléments du cytosquelette nécessaire au maintien de la forme cellulaire et au transport à l’intérieur des neurites

Le REG élabore : -

Les protéines membranaires : canaux ioniques et récepteurs Les protéines des vésicules synaptiques Les neuropeptides transmetteurs

Corps de Nissl = association ribosomes libres/REG. REL contient des protéines capables : -

De séquestrer les ions calciques Ou de les libérer dans le cytoplasme au moment du passage de l’influx nerveux

 Rôle majeur sur l’exocytose des vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur  Rôle dans la transmission de l’influx d’un neurone à l’autre Appareil de Golgi volumineux. Noyau : -

Euchromatique (transcription continuelle du génome) Large nucléole (intense synthèse de ribosomes)

Le neurone maintient sa forme rameuse en élaborant un cytosquelette très développé constitué de : -

Microfilaments (actine) Neurofilaments (≈ tonofilaments) Neurotubules (≈ microtubules = rails pour le trafic d molécules)

Zone gâchette ou point d’émergence = segment initial de l’axone -

≠ du corps cellulaire par son cytosquelette et par l’absence de ribosome Endroit où le potentiel d’action est généré  Le potentiel de repos de la membrane d’un neurone = -70mV  Quand influx transmis à travers les synapses  libération neurotransmetteur (ligand) par le neurone  liaison à des récepteurs du neurone voisin  ouverture ou fermeture de canaux ioniques

 Dépolarisation stimulatrice  Hyperpolarisation inhibitrice Le potentiel d’action est identique pour tous les neurones, un neurone peut juste contrôler sa fréquence et sa durée. Un seul neurone reçoit l’influx de plus d’un millier d’autres et possède des synapses qui couvrent son corps cellulaire, ses prolongements dendritiques et son cône d’émergence axonal. Le neurone a des activités spécifiques : -

Transmission des influx nerveux Synthèse et libération de neurotransmetteurs (+ activité métabolique de base)

Coûteux en E

 Importante consommation énergétique du cerveau (Mammi : cerveau prélève 20% du flux d’O2 alors qu’il ne fait que 2% du poids du corps) Le tissu nerveux ne consomme QUE du glucose et ne peut survivre en anaérobiose. Les neurones ne peuvent supporter sans séquelles une interruption du flux sanguin oxygéné pendant plus de quelques dizaines de secondes. Consommation de glucose (homme) par le cerveau (repos) = 6g/h.

Le flux axonal Comme toutes les cellules, les neurones élaborent des matériaux pour remplacer des structures usées ; mais ils possèdent des prolongements parfois très longs  doivent gérer des territoires parfois forts éloignés du site de synthèse  implique un transport ! -

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Flux axoplasmique antérograde, centrifuge  Lent : 0,2 à 0,4 mm/jour (protéines des neurofilaments, tubulines, …)  Rapide : 20 à 400 mm/jour (RE, mitochondries, actine, clathrine, protéines enzymatiques, …) Flux rétrograde centripète : 100 à 300 mm/jour, emprunté par des molécules synaptiques qui gagnent le corps cellulaire pour y être détruites ou réutilisées.

Les mouvements rétrogrades et antérogrades rapides sont assurés par le déplacement de vésicules sur les microtubules axonaux grâce à l’intervention de : -

Kinésine  rétrogrades Dynéine  antérogrades rapides

Les synapses Système nerveux = articulation de plusieurs neurones entre eux. Les synapses ne sont pas figées ; elles se déplacent et modifient constamment leurs contacts.

 Synapses électriques Jonctions communicantes entre membranes pré et postsynaptiques  passage passif du courant par les canaux. Le courant qui passe modifie le potentiel de la membrane postsynaptique et déclenche (ou inhibe) l’émission de potentiels d’action postsynaptiques.  Synapses chimiques Pas de continuité intercellulaire  aucun courant ne passe directement. Il faut une sécrétion de transmetteurs qui ouvrent ou ferment les canaux ioniques postsynaptiques après s’être liés aux récepteurs. -

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Potentiel d’action atteint l’extrémité présynaptique  dépolarisation de sa MP Ouverture des canaux Ca++ volt dép. Rentrée de Ca++ dans terminaison présynaptique Fusion des vésicules synaptiques avec la MP de l’extrémité présynaptique  libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs protéiques de la membrane postsynaptique Ouverture des canaux Na+  entrée de Na+ dans l’élément postsynaptique Dépolarisation de la membrane  transmission du signal par le neurone présynaptique

Fente synaptique = mince espace qui sépare la membrane présynaptique de la postsynaptique. (ME : membrane post a un épaississement dense aux e- plus important de la membrane pré). Le neurotransmetteur libéré dans la fente synaptique se fixe sur les récepteurs de la membrane postsynaptiques : - Récepteurs ionotropiques  Ouverture des canaux Na, récepteurs de l’acétylcholine ou du glutamate,  entrée de Na+  dépolarisation  excitation neuronale  Ouverture des canaux Cl, récepteurs du GABA ou de a glycine  hyperpolarisation  inhibition neuronale - Récepteurs métabotropiques : ces récepteurs sont séparés des canaux ioniques dont ils règlent le fonctionnement. Le couplage est assuré par une protéine G.

La glie -

Cellules gliales dans le SNC Cellules de Schwann dans le SNP

Qui entourent les neurones et leurs prolongements

La névroglie a des fonctions qui dépendent du type cellulaire :

-

Cellules épendymaires : production du liquide céphalorachidien et contrôle des échanges entre ce liquide et le TN Astrocytes : soutien, cicatrisation, isolation de l’influx nerveux, régulation des échanges sangTC Oligodendrocytes : myélogenèse du SNC Microgliocytes : système phagocytaire Cellules de Schwann myélogenèse, dégénérescence et régénérescence des axones du SNP Cellules capsulaires des ganglions

Le système nerveux central Fonctionnellement le SN est divisé en : - SN somatique - SN autonome (viscéral) Morphologiquement il est divisé en : - SN central : originaire du tube neural - SN périphérique : originaire des crêtes neurales  Nerfs crâniens et spinaux (= nerfs rachidiens)  Ganglions cranio—spinaux et autonomes (ortho et parasympathiques)  Terminaisons nerveuses libres et encapsulées SNC = encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral) + moelle épinière. Le tissu nerveux central est constitué de neurones et de leurs expansions, intriquées avec des cellules de soutien (= névroglie). Ces organes sont protégés par des parois osseuses : - Cerveau et cervelet : boite crânienne - Moelle épinière : colonne vertébrale - Tronc cérébral : colonne vertébrale + boite crânienne  Présence de TC inutile Mais on peut trouver du TC au sein des organes du SNC : - Il accompagne des structures comme les VS - Il y constitue des membranes comme les méninges Mais les structures d’origine mésoblastique du SNC sont toujours séparées du tissu nerveux par des cellules gliales.

La névroglie -

≈ ½ de la masse du SNC Est constituée de cellules ramifiées occupant les espaces entre les neurones  Peu de matériel extracellulaire dans le SNC Fournit un support métabolique et structural aux neurones

Il existe 4 types cellulaires principaux dans la névroglie du SNC :

Oligodendrocytes -

Responsables de l’élaboration de gaines de myéline dans le SNC (= les cellules de Schwann du SNP) Petit noyau sphérique intensément coloré Cytoplasme électriquement dense et riche en organiques (surtout REG, mito, microtubules)

Un seul oligodendrocyte émet plusieurs expansions qui chacune myélinise un axone ≠ ou des portions ≠ d’un même axone entre 2 nœuds de Ranvier. Un seul oligodendrocyte peut myéliniser jusqu’à 50 portions internodales  besoin formation de beaucoup de membrane. Les polysomes qui sont dans son cytoplasme : - Synthèse des enzymes nécessaire à la formation de grandes quantités de membrane - Synthèse des protéines propres à la myéline + de protéines synthétisées par oligodendrocyte (myélinise plusieurs portions internodales) p/r au nombre synthétisé par une cellule de Schwann (myélinise une seule portion) Composition myéline ≠ autres membranes : - Proportion de lipides très élevée - Ne contient pas de canaux ioniques - Contient la protéine basique  impliquée dans le compactage des membranes adjacentes Potentiels d’action générés dans le cône d’émergence  propagation le long des axones (v = 1 à 100m/s et dépend du diamètre de l’axone et de sa myélinisation). -

Diamètre ↗  résistance interne au flux ionique ↘  vitesse ↗

Idéalement : l’isolation (myéline) continue depuis le cône d’émergence jusqu’au bouton synaptique.

Mais dans les neurites : le potentiel d’action s’épuise progressivement  doit être amplifié à intervalles réguliers  amplification dans nœuds de Ranvier (zone sans myéline). Dans les nœuds de Ranvier : courant qui se déplace dans l’axone  active canaux Na+  Na+ rentre  charges + à l’intérieur du neurite  renouvellement potentiel d’action jusque nœud suivant. Las canaux Na sont [C] au niveau du nœud de Ranvier, ils sont rares dans la région internodale. Les nœuds de Ranvier du SNP sont entourés d’une lame basale  régénération des fibres du SNP. Facteurs pouvant empêcher la régénération des axones dans le SNC : - Absence de lame basale bien structurée - Inhibition par myéline

Astrocytes -

Cellules très ramifiées Noyau ovoïde et pale, noyaux les plus gros des cellules gliales Support mécanique + régulation des échanges de métabolites entre neurone et système vasculaire Cellules gliales les plus fréquentes dans SNC Forme ≈ celle des neurones : nombreux prolongements à partir d’un corps cellulaire Cytoplasme contient des microfilaments intermédiaires (constitués de protéines gliales fibrillaires acides GFAP) Activité nucléaire : synthèse cytosquelette + renouvellement prolongements cytoplasmiques

Fonction dépend de leur association avec les VS et les neurones : - Autour des capillaires : induisent et assurent le maintien de la barrière hémato-encéphalique - Réseau des astrocytes = système important de communication extraneuronale :  K accumulé dans les terminaisons des astrocytes  transporté par les astrocytes du milieu environnant les neurites vers le sang  Grâce à jonction communicantes entre astrocytes  transport K sur longues distances - Transport des ions :  Capacité de répondre au glutamate (= neurotransmetteur) par l’intermédiaire d’ondes calciques transmises de cellules en cellules (grandes distances sans ↘ d’amplitude) - Barrière hémato-méningée - Rôle dans la réparation du tissu nerveux central (après blessure ou maladie) Après dégénérescence neuronale : prolifération et accumulation des astrocytes dans les zones lésées  empêchent la régénération des neurones dans le SNC

Microglie -

= représentants du système monocyte-macrophage dans SNC  fonctions défensives et immunologiques Origine mésodermique Envahissent SNC quand il devient vascularisé

Cellules épendymaires -

Épithélium spécialisé qui tapisse les ventricules et le canal médullaire = cellules épithéliales du tube neural Noyau volumineux central Fin film cytoplasmique Pôle apical garni d’une bordure en brosse Pôle basal contient des granulations et des vacuoles lipidiques Pôle basal émet des ramifications qui s’insinuent entre les neurones et autres cellules gliales

Au niveau des plexus choroïdes : épithélium cubique simple. L’épithélium des ventricules cérébraux : cubique simple et cilié (cils  circulation du liquide céphalorachidien).

Substance grise -

Régions où s’établissent les connections (synapses) Contient quasi tous les corps cellulaires des neurones et leurs prolongements Contient des cellules gliales et des capillaires

Substance blanche -

Organe de conduction Constituée de faisceaux de fibres nerveuses (dont certains = axones myélinisés) et des cellules gliales Capillaires peu nombreux Pas de corps cellulaire des neurones

Vascularisation -

Particulière Capillaires de type continus = cellules endothéliales jointives entourée par une lame basale continue ≠ des capillaires normaux Rareté des vésicules de pinocytose Présence de jonctions intercellulaires de type zona occludens

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Rôle dans restriction des échanges entre le sang et le SNC

Avant : SNC à l’abri des mécanismes de surveillance immunitaire Aujourd’hui : FAUX - Microglie = macrophage - Astrocytes : capables de déclencher une réaction immunitaire  peut enrayer une affection virale

Matrice extracellulaire (MEC) -

20 à 30 % du V tissulaire

Neurones : aucun contact direct avec capillaires  échanges avec le sang par les astrocytes ou par diffusion dans l’espace extra cellulaire qui contient les éléments de la MEC Proportions protéines, glycoprotéines et protéoglycans ≠ entre la MEC du SNC et celle des autres tissus : - Moins riche en collagène, en fibronectine et en lamine - Contient plus de protéoglycans et de glycoprotéines - Contient des protéases extracellulaires et des inhibiteurs des protéases

Moelle épinière Reçoit les commandes motrices (provenance : cerveau) et les relaie  nerfs rachidiens pour innerver les muscles et d’autres effecteurs situés à la périphérie. Les fibres nerveuses entrent et sortent de la moelle épinière par les racines dorsales et ventrales. Il existe 31 paires de racines sur toute sa longueur. -

Fibres sensitives  entrent  par racines dorsales Fibres motrices  sortent  par racines ventrales

Racines dorsales et ventrales se rejoignent pour former un nerf rachidien qui contient à la fois des fibres motrices et sensitives.

Substance blanche -

Périphérique Formée de faisceaux longitudinaux Dans un faisceau : fibres myélinisées ont la même épaisseur et la même fonction (réceptrice ou effectrice) Faisceaux rassemblés en cordons antérieur, postérieur et latéral

Substance grise -

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Centrale Forme un H (CT)  Cornes antérieures (ventrales)  Cornes postérieures (dorsales) Canal épendymaire (au milieu)

Motoneurones des cornes ant + neurones-relais des cornes post : groupés en colonnes // au canal épendymaires. Neurones d’association ou intercalaires : - = + de la ½ des neurones de la moelle épinière Établissent des relais entre différents neurones

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Assurent la dispersion de l’influx nerveux

Cellules cordonales :  Associent des neurones d’étage médullaire différents  Leurs axones longs pénètrent dans les cordons de la SB  Où ils s’entourent d’une gaine de myéline Type II de Golgi  Axone court, amyélinisé et ramifié dans SG  Associent des neurones voisins Les neurones moteurs de la corne antérieure sont multipolaires : - Motoneurones α : volumineux et innervent les fibres musculaires - Motoneurones γ : plus petits, se distribuent aux fuseaux neuromusculaires Neurones sympathiques de la corne latérale : -

Petits Axones entourés d’une fine gaine de myéline Émergent par la racine antérieure  chaine autonomique prévertébrale (Qqes uns quittent la moelle par la racine postérieure)

Neurones de la corne postérieure (sensitifs) = relais entre les ganglions rachidiens et les autres étages du SNC. Ils sont multipolaires. Sensibilité épicritique = sensibilité fine : -

Sensibilité remonte par les cordons dorsaux Absente chez les poissons (absence de ces cordons  accolement des cornes dorsales) SG  forme Y (CT)

Le cerveau Encéphale divisé en : - Paléencéphale : thalamus et noyaux striés, hypothalamus - Néencéphale= totalité de l’écorce des hémisphères + SB qu’elle enveloppe  Archipallium : voies olfactives et comportement Point de vue  Néopallium : contrôle de l’archipallium phylogénétique  Point d’aboutissement de toutes les voies sensitives épicritiques  Point de départ de toutes les voies motrices volontaires Point de vue  Allocortex : structure primitive localisée au niveau de l’archipallium architectonique  Isocortex : couvre tout le domaine du néopallium Chaque hémisphère cérébral est recouvert d’une SG = cortex cérébral. Il repose sur la SB.

5 types de neurones (associés à des cellules gliales et VS) : -

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Cellule pyramidales :  Corps triangulaire  Grand noyau  Corps de Nissl dans le péricaryon  Longue dendrite apicale avec de nombreuses ramifications  Un axone nait à sa base et descend à travers les couches plus profondes du cortex Cellules étoilées :  Relativement petites  Polygonales  Nombreux dendrites ramifiés  Axone relativement court Cellules horizontales :  Fusiformes  Dendrites irradiant  Axone court qui se divise près du corps cellulaire Ses branches font synapses avec les cellules pyramidales Cellules fusiformes :  Grand axe perpendiculaire à la surface corticale  Dendrites émergent aux 2 pôles de la cellule  La branche supérieure monte vers la S du cortex  Axone part du corps cellulaire (inf) et pénètre dans SB Cellules de Martinotti :  Petits neurones multipolaires  Courtes dendrites  Axone peut être long et se dirige vers la S corticale

Ces arrangements neuronaux s’organisent en 6 couches dans l’isocortex.

De nouvelles cellules sont constamment générées dans le SNC. Mais cette neurogenèse adulte ne siège que dans 2 régions spécifiques du cerveau : - Zone sous-ventriculaire - Cortex sous glandulaire de l’hippocampe En dehors de ces 2 régions, les cellules en prolifération donnent des cellules gliales et non des neurones.

Le cervelet Le cortex cérébelleux : -

Reçoit des infos des yeux, des oreilles et des récepteurs de l’étirement (muscle) Ne déclenche pas d’activité musculaire Rôle important dans la coordination et le maintien de l’équilibre et de la posture Formé de nombreuses folioles ou replis (qui contiennent chacun un cœur de SB recouvert de SG superficielle)

Le cervelet est constitué de 2 hémisphères joints par le vermis. Cortex cérébelleux : 3 couches : -

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Couche moléculaire  Externe  Peu de neurones  Nombreuses fibres nerveuses non myélinisées + cellules gliales Couche moyenne  Simple couche de cellules de Purkinje  Dendrite apical monte dans la couche médullaire  ramification  A...