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Introducción El almidón es la reserva más abundante de las plantas, la cual se encuentra en sus hojas y los tallos y raíces de diferentes flores, semillas y frutos, que son utilizados como fuentes de energía, y como es degradado en algún punto de su desarrollo, ayuda a mantener distintos procesos celulares, y el metabolismo de la planta es el que decide su control. El almidón es importante en la economía y en lo social, pues se vende a grandes cantidades en los cereales, la degradación del almidón en endospermo de cereales puedes ser muy distinto al proceso que ocurre en otras especies y órganos vegetales, en los cuales nos enfocaremos. Todas las células vegetales sintetizan y degradan almidón, puede ser acumulado por periodos muy largos, en otras solo basta una noche para que se degrade, la cantidad de almidón presente en un órgano representa un balance entre los procesos de síntesis degradación. Hablaremos sobre el funcionamiento de las enzimas conocidas actualmente involucradas en la síntesis y degradación del almidón, de las cuales mencionaremos con mayor amplitud: ADP-glucosa pirofosforilasa (AGPasa), Sintetasas de almidón (SS), Enzima de ramificación del almidón (SBE), Biosíntesis de amilasa, Biosíntesis del amilopectina y formación del granulo de almidón, y también de la degradación del almidón en los plastidios. La ruta de biosíntesis del almidón involucra gran número de isoenzimas que interactúan en complejos multproteinicos y que en casos como el de las enzimas relacionadas con la degradación del almidón también participan en la “poda” de glucanos aaltamente ramificados derivados de la síntesis de la amilopectina, en el proceso de formación del granulo. La asociación de diferentes proteínas al a superficie del granulo constituirá un paso esencial en el metabolismo de degradación del almidón.

El almidón es el carbohidrato de reserva más abundante en las plantas y se encuentra en hojas, diferentes tipos de tallos y raíces, así como en flores, frutos y semillas en los cuales se utiliza como fuente de energía durante periodos de dormancia, estrés o reinicio del crecimiento. La importancia económica y social que adquirieron durante el siglo pasado las bebidas alcohólicas producidas a partir de cereales, llevó a una mayor investigación científica dirigida a conocer la naturaleza y regulación del proceso de degradación de almidón en el endospermo, el cual actualmente se entiende con profundidad tanto a nivel bioquímico como molecular. Sin embargo, la degradación del almidón en endospermo de cereales puede ser muy diferente a la forma en que este proceso ocurre en otras especies y órganos vegetales. De manera creciente, el almidón es utilizado como recurso energético renovable después de su conversión a etanol y para muchas aplicaciones industriales por su versatilidad, bajo costo y la facilidad con que se alteran las propiedades físico químicas, ya sea mediante modificaciones químicas, enzimáticas o tratamientos. El almidón es una molécula compuesta por dos tipos de polímeros: la amilosa y la amilopectina: La amilopectina está formada por unidades de glucosyl unidas por enlaces α1,4 y altamente ramificadas en la posición α- 1,6 en intervalos de 10nm a lo largo del eje de la molécula y constituye entre el 85-70% del almidón. La amilosa es una cadena fundamentalmente linear de glucanos α-1,4 con limitados puntos de ramificación en la posición α- 1,6 y constituye entre 15-30% del almidón. La amilopectina es más estable que la amilosa debido a los limitados enlaces de hidrógeno, que le confieren fluidez, alta viscosidad y elasticidad a las pastas yespesantes. Las proteínas, lípidos y minerales son componentes cuantitativamente menores del almidón.

Biosíntesis del almidón. El almidón es una sustancia que se obtiene exclusivamente de los vegetales que lo sintetizan a partir del dióxido de carbono que toman de la atmósfera y del agua que toman del suelo. En el proceso se absorbe la energía del sol y se almacena en forma de glucosa y uniones entre estas moléculas para formar las largas cadenas del almidón, que pueden llegar a tener hasta 2000 o 3000 unidades de glucosa. Está realmente formado por una mezcla de dos sustancias, amilosa y amilopectina, que sólo difieren en su estructura: la forma en la que se unen las unidades de glucosa entre sí para formar las cadenas. En los cereales y tubérculos que lo contienen, el almidón se encuentra en las células formando los gránulos de almidón. Según el modelo clásico de la biosíntesis del almidón, la sacarosa y el almidón son los productos finales de dos rutas unidireccionales que tienen lugar en el citosol y en el cloroplasto respectivamente. Como todo proceso anabólico, la síntesis de almidón requiere energía aportada por el ATP y otras moléculas transportadoras de energía, es un proceso endergónico.

Involucra tres enzimas: la ADP- glucosa pirofosforilasa (AGPasa), la sintetasa de almidón (SS) y la enzima de ramificación del almidón (SBE). Sin embargo, se ha demostrado la participación de varias isoformas de estas enzimas y otras enzimas adicionales que están de alguna manera involucradas en el proceso. ADP- glucosa pirofosforilasa (AGPasa) Es una enzima que participa en la glucogénesis. Cataliza la reacción entre la Glucosa-1-fosfato y el UTP para formar UDP-glucosa. Posteriormente la UDP-glucosa será utilizada el glucógeno sintetasa para añadir una molécula de glucosa a un polímero de glucógeno en formación. La AGPasa es una enzima heterotetramérica y el análisis de mutantes demostró que tanto las dos subunidades grandes como las dos pequeñas son necesarias para la actividad; las subunidades grandes actúan en la regulación y las pequeñas en la catálisis. Se han clonado tres cDNAs en yuca que codifican para las subunidades B, S2 y S3 dela AGPasa. El producto de la actividad de AGPasa es la ADP-glucosa que actúa como precursor inmediato de la síntesis del almidón Sintetasas de almidón (SS) Las sintetasas del almidón están asociadas con el alargamiento de las cadenas de glucano y se pueden clasificar en dos grupos de acuerdo con la localización; una (GBSSI) se encuentra firmemente ligada a los gránulos de almidón y cataliza la conversión de ADP-glucosa a cadenas lineales de ∝ (1-4) -glucosa (amilosa) y la otra (SSS) es una forma soluble localizada en el estroma de los amiloplastos y cloroplastos y actúa específicamente en la biosíntesis de amilopectina. Sin embargo, GBSSI responsable de la síntesis de amilosa también contribuye con la síntesis de amilopectina. Aún se desconocen los factores que determinan la partición de la actividad de la enzima en los dos procesos. Se han determinado diversas isoformas de GBSS y SSS. En Arabidopsis se han identificado las isoformas SS II y III que actúan en la formación del almidón foliar transitorio. La SSIII actúa directamente en el ensamblaje del almidón y además puede inhibir su biosíntesis. Enzima de ramificación del almidón (SBE) La enzima ramificadora SBE también presenta múltiples isoformas que varían entre especies y su actividad entre genotipos debido a cambios en el extremo N y terminal de la proteína. La actividad de SBE es importante en la calidad y cantidad de almidón. La ausencia de esta enzima ocasiona varios efectos como bajas concentraciones de amilopectina y almidón, pero elevada cantidad de azúcares. El estado de desarrollo de la planta regula la expresión de las enzimas ramificadoras del almidón I y II por lo cual se pueden observar granos de almidón de forma diferente con el transcurso del tiempo.

Degradación del almidón. Durante el día las células de las hojas toman carbono que se convierte a partir de la fotosíntesis en sacarosa y almidón. La sacarosa se exporta a los tejidos no fotosintéticos y el almidón se almacena en el cloroplasto. En la noche este almidón se degrada para proveer a la célula y a otros órganos de carbono, energía y poder reductor. El suministro de carbono a partir del almidón degradado en la noche es esencial para el desarrollo de la planta. Por otro lado, independientemente de cuál es la enzima que inicie el ataque, actualmente se sabe que la enzima glucan, agua dicinasa (GWD) es necesaria en el proceso de degradación de almidón. Una vez iniciada la degradación del gránulo del almidón, se generarán glucanos solubles en el estroma del cloroplasto, que pueden metabolizarse a través de fosforólisis por la enzima glucan fosforilasa cloroplástica, generándose glucosa 1-fosfato o por la enzima b-amilasa que cataliza la producción de b-maltosa a partir del extremo no reductor de a-1,4-glucanos. Los estudios que se han realizado indican que la bamilasa es responsable del hidrólisis de la mayor parte del almidón acumulado en hojas de papa y en cloroplastos de A. thaliana y que la maltosa producida se exporta al citosol por medio de un transportador específico. Otro grupo de enzimas que también participan en la degradación del almidón son las enzimas desproporcionadoras o enzimas D. La enzima b -amilasa es incapaz de actuar sobre cadenas de menos de cuatro glucosas por lo que genera maltotriosas que serán sustrato de estas enzimas. La enzima D transfiere dos de los glucosilos de la maltotriosa a una cadena mayor de glucanos, permitiendo de esta manera que la molécula generada esté disponible para la hidrólisis de b-amilasa y la glucosa restante puede exportarse al citosol, a través del transportador de glucosa localizado en la membrana interna. Además de la isoforma plastídica de la enzima D, existe una isoforma citosólica llamada DPE2. Los estudios en una mutante de DPE2 sugieren que esta enzima utiliza la maltosa liberada por el cloroplasto. La maltosa producida por la enzima b-amilasa podría ser hidrolizada a glucosa a través de una aglucosidasa y después por medio de una hexocinasa convertida en glucosa 6fosfato, sin embargo, parece ser que se metaboliza a través de una reacción de transglicosilación con la enzima DP2, transfiriendo una de las glucosas de la maltosa a un poliglucano ramificado y liberando una glucosa que la hexocinasa puede transformar en hexosa fosfato

Síntesis del almidón.

Degradación del almidón.

Conclusión. Se pudo lograr un mayor entendimiento del proceso de degradación del almidón acumulado en las hojas. Sin embargo, no se puede generalizar ni a otros órganos ni a otras especies. Aún no se sabe quién inicia la degradación del gránulo de almidón ni se conoce con exactitud cómo se da la asociación de las proteínas con el gránulo por lo que se requieren otras investigaciones que permitan conocer la relación entre la fosforilación y la asociación de las proteínas con el gránulo. Por otro lado, es poco lo que se conoce acerca de la regulación de este proceso y aunque recientemente se han mostrado evidencias de que la actividad de las enzimas biosintéticas se controla posttraduccionalmente (regulación REDOX y fosforilación) y se ha propuesto que el proceso de degradación requiere activación post-traduccional y/o la formación de complejos proteicos, aún se está lejos de poder entender cómo se controla el flujo a través de esta vía.

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