Sistema vestibular - Apunts 2 PDF

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4. VestibularEstímulos vestibularesAl igual que el sistema auditivo, el sistema vestibular está especializado en la captación deenergía mecánica, aunque con un objetivo diferente: matener en equilibrio al cuerpo. A continuación os recomendamos el siguiente vídeo introductorio de lo que encontraréis ...

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4. Vestibular Estímulos vestibulares! Al igual que el sistema auditivo, el sistema vestibular está especializado en la captación de energía mecánica, aunque con un objetivo diferente: matener en equilibrio al cuerpo. A continuación os recomendamos el siguiente vídeo introductorio de lo que encontraréis con mayor detalle en este objeto de aprendizaje. ! https://www.youtube.com/watch?v=RLYAnFgu-YI! A continuación trataremos:! Estímulos vestibulares! • Anatomía funcional del sistema vestibular! • Proyecciones vestibulares! • Procesamiento cortical! • Caminar, bailar o ir en bicicleta son alguna de las actividades que acostumbramos a realizar sin tener a penas consciencia del reto que" suponen. A continuación os recomendamos una"sugerente conferencia sobre" la función del sistema vestibular, no" únicamente para mantener el equilibrio,"sino también para sentirnos y"pensar mejor.! https://www.youtube.com/watch?v=xjSQFZX2m9o! El sistema vestibular es primordial para percibir y navegar! en el espacio! Cualquier móvil de hoy en día posee sistemas sensibles al movimiento. Por ejemplo, el mero hecho de girar la pantalla y que se adapte el texto/foto, los juegos de realidad aumentada que permiten girar o ver objetos desde distintos ángulos moviéndonos o los juegos que moviendo el móvil interaccionas con elementos. ! Para ello, cualquier dispositivo cuentan con sensores internos que detectan los cambios de movimiento. El mecanismo de detección en el caso de los dispositivos portátiles es diferente (básicamente cambios de capacitancia por la aceleración en una pieza móvil) al del oído interno (desplazamiento de cilios), sin embargo el objetivo es el mismo: registrar traslaciones en el espacio.! El cuerpo (y consecuentemente la cabeza) puede desplazarse en las tres dimensiones del espacio. Por lo que puede adoptar diferentes orientaciones en relación con la gravedad. !

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Según la imagen (y el vídeo de portada) ¿cuántos tipos de movimientos diferentes puede registrar la cabeza?! Tres movimientos de traslación (de lado a lado, delante atrás, de arriba a bajo) y tres movimientos rotacionales (en cada uno de los ejes), en total seis. Correcto, en total 6 tipos de movimientos. Tres de ellos registran aceleraciones lineales (traslaciones en un eje del espacio) y tres de ellos aceleraciones angulares (rotaciones alrededor de un eje).! Anatomía funcional del sistema vestibular:! Para situar el sistema vestibular hemos de volver al oído interno (laberinto), donde" encontramos la cóclea (parte del sistema auditivo) y una serie de cámaras"(cinco)" interconectadas que forman parte del sistema vestibular: los órganos de los otolitos (dos) y los conductos semicirculares (tres). Ambas estructuras (órganos de los otolitos y conductos semicirculares) forman parte de la anatomía funcional del sistema vestibular. ! • Estímulos vestibulares • Anatomía funcional del sistema vestibular • Proyecciones vestibulares • Procesamiento cortical! El laberinto se encuentra en la profundidad del hueso temporal. Su nombre se debe a la intrincada arquitectura de las cavidades que lo forman. Como vimos en la lección anterior, la porción auditiva está compuesta por la cóclea. En este tema, nos centraremos en la porción vestibular.!

En el siguiente vídeo vamos a localizar las partes del laberinto vestibular donde se encuentran los órganos de los otolitos (utrículo y sáculo) y los conductos o canales semicirculares. Más adelante veremos que los conductos semicirculares detectan rotaciones de la cabeza mientras que los órganos de los otolitos detectan movimiento linear y orientación de la cabeza relativa a la gravedad.! https://web.microsoftstream.com/embed/video/2821b7b5-c9f4-4eb3-ad00-d90155681a9e? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true&skipSignIn=1! Els sistema vestibular se encuentra en el oído interno ! Como hemos visto, una de las estructuras que forman parte del sistema vestibular son los órganos de los otolitos. Los órganos de los otolitos están formados por un par de cámaras relativamente grandes: (1) el utrículo (que comunica con los conductos semicirculares) y (2) el sáculo (que comunica con la cóclea). El siguiente vídeo describe el interior de los órganos de los otolitos (texto del vídeo abajo)."!

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El utrículo y el sáculo contienen un epitelio sensorial que se denomina mácula. La mácula contiene dos tipos de células: células ciliadas y células de soporte. Los cilios de las células ciliadas están recubiertos de una capa gelatinosa. Por encima de la capa gelatinosa encontramos los otolitos, o piedras del oído, que dan su nombre a los órganos de los otolitos. Estos otolitos son pequeños cristales de carbonato de calcio. La función de estos cristales es desplazar con su peso la masa gelatinosa en dirección al movimiento de la cabeza, desplazando así los cilios de las células ciliadas.! https://web.microsoftstream.com/embed/video/d65a74f9-35d5-477b-96ca-2a1c27a6c776? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true&skipSignIn=1! Está comúnmente aceptado que el órgano auditivo evolucionó a partir del sistema vestibular (aunque los huesecillos probablemente lo hicieron desde partes de la mandíbula), por lo existe una clara analogía entre sus estructuras. ¿Sabrías emparejar los siguientes componentes anatómicos de ambos sistemas teniendo en cuenta su función? !

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Cuando se inclina la cabeza, el ángulo sobre el que actúa la fuerza de la gravedad cambia. Los otolitos se desplazan, desplazando con ellos a la capa gelatinosa, lo que a su vez provoca la curvatura de los cilios de las células ciliadas! https://campusvirtual.ub.edu/mod/lesson/view.php!

Al igual que en la cóclea, los órganos de los otolitos (y veremos más adelante que también los conductos semicirculares) contienen en su interior células receptoras ciliadas. Como vimos en la lección de audición, este tipo de células tienen en su zona apical varios estereocilios, que aumentan progresivamente de tamaño, y un cinocilio, que es el cilio de mayor tamaño. Al igual que las células ciliadas del sistema auditivo, las células ciliadas del sistema vestibular transducen energía mecánica en señales neurales.! !

https://web.microsoftstream.com/embed/video/ ff 5e9c79-94ac-4021-a84a-f462afb2abee? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true! Células ciliadas són mecanoreceptores!! !

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La mácula del sáculo está orientada aproximadamente en el eje vertical, mientras que la del utrículo es predominantemente horizontal.

Este tipo de orientación en el espacio hace que los órganos de los otolitos sean especialmente sensibles a la detección de la acceleración lineal,"es decir:! La fuerza de la gravedad o la posición estática de la cabeza.! • La aceleración lineal de la cabeza. Esta aceleración es la que percibimos, por ejemplo, al viajar en un coche o al subir a un ascensor. Cuando el coche inicia su marcha, percibimos el desplazamiento de nuestro cuerpo. Sin embargo, si el vehículo pasa a moverse a velocidad constante, la aceleración será nula, por lo que dejaremos de sentir que nos estamos moviendo.! De forma que ¿cuál de los dos órganos presentará un mayor desplazamiento de los otolitos si nos encontramos de pie con la cabeza erguida (en postura estable)? Sáculo, Puesto que está orientado verticalmente y por lo tanto recibe el efecto de la gravedad. ! •

Además cada mácula está dividida en dos, presentando en posición especular (en espejo) las células ciliadas de uno u otro lado. Debido a esta disposición especular, cuando un movimiento dado excita las células ciliadas de una de las mitades de la mácula, inhibe" las células ciliadas correspondientes al oído contralateral. !

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Así, cualquier inclinación o aceleración de la cabeza excitará algunas células, inhibirá otras y no tendrá efecto sobre las restantes. El sistema nervioso central utiliza simultáneamente la información de toda la población de células otolíticas, interpretando así el movimiento lineal.! https://web.microsoftstream.com/embed/video/209c27f8-16e0-4c68-9458-5870d69584c1? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true! Por tanto, el mecanismo mediante el que es posible extraer información sensorial a partir del cómputo de la respuesta de un conjunto de neuronas recibe el nombre de código de población. El sistema nervioso central utiliza simultáneamente la información de todas las células otolíticas, interpretando así el movimiento lineal. ! Pasemos a ver las otras estructuras que se encargan de transmitir información del sistema vestibular: los!conductos semicirculares. Se trata de tres canales orientados aproximadamente en los tres ejes del espacio:! • Eje" vertical o superior (que detecta rotaciones de cabeza de arriba a abajo, como el movimiento de cabeza del sí)! Eje posterior"(que detecta rotaciones de cabeza de hombro a hombro)! • • Eje"lateral o horizontal (que detecta rotaciones de cabeza de derecha a izquierda, como el movimiento de cabeza del no)!

Este tipo de orientación hace que los conductos semicirculares detecten especialmente rotaciones de la cabeza.! Este tipo de información también se conoce como! aceleración angular.El siguiente video ilustra cómo las diferentes rotaciones de cabeza provocan el movimiento del líquido interno en cada canal semicircular.! https://www.youtube.com/watch?v=YMIMvBa8XGs! Mover la cabeza de lado a lado (al decir que no con la cabeza) es un tipo de movimiento rotacional. ! Los conductos semicirculares contienen en su base una parte ensanchada que se denomina" ampolla (ampulla en inglés). En la ampolla, se localizan las células receptoras ciliadas, cuyos"cilios"están inmersos en una masa gelatinosa llamada"cúpula!

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Cuando se produce una rotación de la cabeza en el plano de un conducto (parte B de la imagen), el movimiento del líquido interior (endolinfa) que fluye por los canales semicirculares, desplaza la cúpula, lo que curva los cilios de las células receptoras ciliadas. Este mecanismo permite detectar la aceleración angular (las rotaciones) de la cabeza. ! Por tanto, los conductos semicirculares son especialmente sensibles a la aceleración angular de la cabeza. ! Además, los tres conductos semicirculares de cada lado de la cabeza trabajan juntos" para que percibamos todos los posibles ángulos de rotación. Este efecto se refuerza debido a que cada conducto está emparejado con otro en el lado contrario de la cabeza.!

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Cuando la cabeza está en reposo, hay una actividad tónica o basal en ambos nervios vestibulares. Esta actividad es equivalente en uno y otro lado de la cabeza."! Cuando se produce un movimiento de rotación, las células ciliadas de un conducto semicircular se excitan, lo que resulta en incrementos fásicos de actividad neural. A la vez, la s c é lu la s c i lia da s de l c ond uct o c ont ra lat era l correspondiente se inhiben. Por ejemplo, si un movimiento de rotación excita a las células ciliadas del conducto semicircular posterior del lado izquierdo (parte superior de la figura izquierda), el mismo movimiento de rotación hará que las células ciliadas del conducto semicircular posterior del lado derecho se inhiban (parte inferior de la figura izquierda).! Este efecto se produce al iniciarse la rotación."Si la rotación de la cabeza se mantiene en el tiempo a una velocidad constante, se acaba por eliminar la inclinación de la cúpula (la cúpula recordemos que es la masa gelatinosa que recubre los cilios en los conductos semicirculares). Por lo tanto, decimos que se produce una adaptación a la rotación. Como resultado de la adaptación a la rotación, se observa una disminución y un cese en las descargas neurales."! Si la rotación se detiene, los axones empezarán a descargar de nuevo, con unos patrones de excitación e inhibición opuestos ! Teniendo en cuenta la última figura, indica cuál de las respuestas sería correcta: Las neuronas del nervio vestibular izquierdo y derecho muestran patrones de respuesta opuestos. En efecto, al principio del movimiento las neuronas del nervio vestibular izquierdo están activas mientras que las neuronas del nervio vestibular derecho están inhibidas. ! Hasta ahora hemos visto las diferentes partes del sistema vestibular y sus funciones. Nuestro YouTuber favorito, Neuroscientifically Challenged, resume este contenido en menos de dos minutos, por si le queréis dar un vistazo:! https://www.youtube.com/watch?v=P3aYqxGesqs! El movimiento de la cabeza al decir que sí (hacia delante y atrás) provoca respuestas opuestas en ambos oídos!

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Proyecciones vestibulares! A continuación veremos las principales zonas del sistema nervioso que recibe informació vestibular, resumidas en el siguiente vídeo.! • Estímulos vestibulares • Anatomía funcional del sistema vestibular • Proyecciones vestibulares • Procesamiento cortical! https://www.youtube.com/watch?v=cXhe20THed8! Como hemos visto, las células ciliadas del sistema vestibular hacen sinapsis con neuronas sensoriales de primer orden. Los somas de las" neuronas vestibulares de primer orden" se encuentran en el Ganglio de Scarpa, también llamado ganglio vestibular.!

Los axones de estas neuronas de primer orden penetran en el nervio vestibular. El nervio vestibular es una rama del nervio estato-acústico (VIII par craneal). Esta rama se proyecta hacia los núcleos vestibulares localizados en el bulbo raquídeo y en la protuberancia, donde están los somas de las neuronas de segundo orden del sistema vestibular.!

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https://web.microsoftstream.com/embed/video/5bd64db2-1f4d-46a1-9bfd-4f76a5df5d33? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true! Como se comenta en el vídeo hay 4 núcleos vestibulares: superior, medial, lateral y descendiente.! Estos núcleos establecen conexiones recíprocas con diferentes regiones, y participan en diversas respuestas reflejas relacionadas con el equilibrio y la postura. Entre estas conexiones destacamos las que se establecen con (1) las motoneuronas de la médula espinal, (2) el cerebelo y (3) las motoneuronas extra-oculares.! 1. Motoneuronas de la médula espinal: los núcleos vestibulares establecen conexiones con motoneuronas que controlan los músculos de las piernas y que participan en el mantenimiento de la postura (mediante el reflejo vestíbulo-espinal), además de con motoneuronas que controlan músculos del cuello y del tronco, que participan en el mantenimiento de la cabeza (mediante el reflejo vestíbulocervical)."! 2. Cerebelo: estas conexiones sirven para integrar y controlar toda la información que viaja por las vías motoras, permitiendo la modulación y la coordinación de los movimientos en curso. La característica de los pacientes con daño en el cerebelo es la dificultad para producir movimientos suaves y bien coordinados. En estos casos, los movimientos tienden a ocurrir en sacudidas y a ser imprecisos.! 3. Motoneuronas extraoculares: estas conexiones producen movimientos de los ojos que contrarrestan los movimientos de la cabeza."Esto se denomina el"reflejo oculovestibular,!del que hablaremos en la siguiente pantalla.! Además, los núcleos vestibulares establecen conexiones con el núcleo ventral posterior del tálamo. De esta vía también hablaremos más adelante. ! PREGUNTA: ¿Cuál de estas respuestas es correcta? Las conexiones entre los núcleos vestibulares y las motoneuronas de la médula espinal: Participan en el mantenimiento de la postura y de la cabeza.! El reflejo oculovestibular! Las conexiones entre los núcleos vestibulares y las motoneuronas extra-oculares son responsables de mantener los ojos en una dirección específica, contrarrestando los movimientos del cuerpo. Ésto se produce gracias al reflejo oculovestibular.! https://www.youtube.com/watch?v=j_R0LcPnZ_w&t=7s! El reflejo oculovestibular permite," por ejemplo," que podamos bailar como locos y, a la vez, mantener la mirada en una dirección fija. El reflejo oculovestibular integra información de las rotaciones de la cabeza e, inmediatamente, compensa este movimiento, haciendo que los músculos del ojo se muevan en dirección opuesta a la rotación de la cabeza. Esta compensación permite conservar la dirección de la vista de manera fija o estable ! https://www.youtube.com/watch?v=MePMgSx1zew! Como veremos en el tema de sistemas motores, cualquier movimiento requiere la acción coordinada de músculos agonistas (los que se contraen) y músculos antagonistas (aquellos que se relajan). Para hacer girar los ojos en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza (y estabilizar así la mirada) es necesario también la coordinación los pares de músculos que inervan los ojos. En la figura inferior podemos observar la red de conexiones implicadas en el reflejo oculovestibular al girar la cabeza hacia la izquierda." A la izquierda de la figura se describe la vía excitatoria (activación de músculos agonistas) y en la derecha la vía inhibitoria (relajación de los músculos antagonistas).!

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Así, tal y como vemos en la figura de abajo, las conexiones entre los núcleos vestibulares y las motoneuronas extraoculares son de dos tipos:! (i) Conexiones excitatorias (parte A de la figura): un movimiento lateral de la cabeza (p.e., en la figura A, la cabeza se mueve hacia la izquierda, o a contrarreloj) excitará a las neuronas que activan movimientos de los ojos hacia el lado contrario (p.e., en la figura A, hacia la derecha).! (ii) Conexiones inhibitorias (parte B de la figura): un movimiento lateral de la cabeza (p.e., como muestra la figura B, hacia la izquierda), inhibe motoneuronas que, de otro modo, activarían movimientos de los ojos hacia el mismo lado (en la figura B, hacia la izquierda). Esta inhibición se realiza mediante interneuronas inhibitorias, y la figura B representa una de ellas de color gris oscuro.!

Por tanto, teniendo en cuenta la figura ¿cuál de las siguientes afirmaciones dirías que es correcta? Las neuronas que provienen del nervio vestibular se proyectan a núcleos ipsi y contralaterales del tronco del encéfalo! Vías vestibulares tálamo-corticales Además de proyectarse a las motoneuronas espinales, al cerebelo y a las motoneuronas extraoculares, los núcleos vestibulares también envían proyecciones al tálamo."!

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En el núcleo ventral posterior del tálamo se encuentran los somas de las neuronas vestibulares de tercer orden. Los axones de las neuronas de tercer orden se dirigen a las áreas corticales vestibulares.! !

En la imagen tenemos representadas diferentes terminales vestibulares dirigidas a la corteza somestésica primaria (SI, áreas 3, 1 y 2) y a la corteza somestésica de asociación.!

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PREGUNTA: ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es correcta? Las vías vestibulares talamocorticales se proyectan a diversas áreas del lóbulo parietal!

Procesamiento cortical:! Trataremos ahora las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento vestibular. Como repaso de los puntos anteriores e introducción a este apartado os proponemos el siguiente vídeo. ! • Estímulos vestibulares • Anatomía funcional del sistema vestibular • Proyecciones vestibulares • Procesamiento cortical! https://www.youtube.com/watch?v=IpwZ2_H7Enw! La imagen del siguiente vídeo muestra diferentes áreas corticales que procesan información vestibular, en primates no humanos (izquierda) y en humanos (derecha). En el vídeo explicamos la función de estas áreas. También tenéis el texto del vídeo disponible debajo.!

https://web.microsoftstream.com/embed/video/0299a0e9-18ac-421c-8a4f-82fa5a6a7bce? autoplay=false&showinfo=true&forceServerAuth=true! En el sistema vestibular, no hay una área cortical primaria. Es decir, no hay un área cortical que reciba únicamente información vestibular. Hay, sin embargo," múltiples áreas corticales ves tibulares multis ensoriales ,! c uya s ne uronas rec ibe n tam bié n input" visual, somestésico!y"motor.! El" área cortical vestibular principal! se localiza en partes de la" ínsula. La ínsula" integra información propioceptiva con información sobre orientación en el espacio y desplazamiento del propio cuerpo, resolviendo contradicciones que puedan surgir entre estos inputs.! PREGUNTA: ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cor...