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TEMA 2: SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO 1. Generalidades Los primeros sentidos entendidos como captar información del exterior, es que una célula sea capaz de captar sustancias químicas. Son los filogenéticamente más antiguos. Detectar sustancias disueltas en agua, que flotan en el aire, etc. Se dice también que son los sentidos más penetrantes, ya que los encontramos en todas las especies, des de una bacteria hasta los primates.! Las células especializadas en detectar sustancias químicas son los quimioreceptores. Tenemos muchos, por ejemplo, quimioreceptores para detectar niveles de glucosa, de sal, etc., por todo el cuerpo. Se usan para conocer como están las diferentes composiciones químicas.! Cuando hablemos de gusto vamos a hablar de aquellos quimioreceptores que se encuentran en la cavidad bucal, y cuando hablemos del olfato de aquellos de la cavidad nasal. ! Otra distinción, es que hablaremos de gusto cuando nos centremos en los quimioreceptores de este, y hablaremos de olfato cuando nos centremos en los quimioreceptores de este, pero cuando hablamos de sabor intervendrán los dos sistemas, de la combinación de ambos. Es una percepción integrada de ambos sentidos químicos.! 2. Sentido del gusto GUSTOS BÁSICOS! Los gustos básicos son 5 y cada uno corresponde a alguna sustancia química con una estructura diferenciada. ! Dulce: este corresponde con todas las sustancias químicas de azúcar, como las fructosas, sacarosas, etc. ! Salado: son sustancias químicas que contienen iones de sodio, como cloruro de sodio.! Amargo: no tiene una estructura muy conocida, hay muchas sustancias que pueden provocar una sensación amarga. Está relacionado en la naturaleza como algo peligroso, nocivo, etc. Tiene una gran amplitud de sustancias.! Agrio (ácido): contienen iones de hidrógeno.! Umami: proviene del japonés, que significa “delicioso”. Está mediado por sustancias que contiene glutamato sódico. Lo encontramos en el salmón, en la carne, en algunas verduras, etc. Es una sustancia que da un gusto potente.

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ANATOMÍA FUNCIONAL DEL SISTEMA GUSTATIVO! La parte del cuerpo especializada en detectar gustos es el órgano de la cavidad bucal. El número de receptores del gusto más elevado está en la lengua, pero también los encontramos en el paladar, en la faringe, en la epiglotis, etc. ! En la lengua encontramos la mayor concentración. A simple vista veremos unas protuberancias que son las papilas gustativas, que hay de diferentes tipos. Estas son unas estructuras que van a estar especializadas en la detección de gustos. Si ampliamos una papila gustativa, veremos que está compuesta de pequeños corpúsculos gustativos, de 1 a 100 por papila. Cada uno de estos, si lo ampliamos, vemos que pueden contener un centenar de células receptoras del gusto, organizadas como gajos de una naranja, y cada gajo sería una célula receptora. Estas células están en contacto con el exterior a través del poro gustativo, que es donde entran en contacto con sustancias químicas. !

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RECEPTORES DEL GUSTO! Si miramos un corpúsculo, podemos ver que hay diferentes tipos de células. Dentro de un corpúsculo, que tiene forma de una naranja, y vemos las células en forma de gajos, de las que hay diferentes topos. Aquí vemos las células receptoras y células de soporte que le van a dar estructura a este corpúsculo, y finalmente, las células madre ya que los receptores gustativos están continuamente regenerandose. El hecho de que estén expuestos a sustancias químicas les hace vulnerables y las células receptoras se regeneran cada 1/2 semanas. Estas células madre serán las futuras células receptoras del gusto.! La célula receptora esta en en contacto con la saliva. Esta tiene una obertura que le permite este contacto. Es la única parte de la célula que es sensible a las sustancias químicas. Podemos ver que no son neuronas, simplemente células receptoras, eso si, estas formaran sinápsis con neuronas para formar el nervio gustativo. La función de estas neuronas será la transducción. La transducción es la transformación de energía, concretamente de transformar la energía química en un tipo de potencial eléctrico. Eso se va a producir en todos los sistemas sensoriales. ! Para pasar de una sustancia química al potencial eléctrico, hablamos de 3 grandes formas de hacer esta transducción. Podemos encontrar que la sustancia química entre directamente a la célula y provoque una despolarización. También podemos encontrarnos que una sustancia química bloquee un canal químico y por tanto cambie la permeabilidad de la membrana. O podemos encontrarnos que la sustancia química interaccione con un receptor de la familia de la proteína G. ! El primer caso es un mecanismo más ionotrópico, en cambio el segundo es un mecanismo más metabotrópico. ! Aquí usamos la palabra receptores en dos sentidos: podemos hablar de ellos como células en sí, pero también hablaremos de ellos refiriéndonos a las proteínas que se encuentran en la membrana celular, es decir, la que se encuentra en el canal iónico.! El gusto salado es un gusto tienen una estructura química que contiene sodio. El sodio es una molécula pequeña, y los canales del sodio no regulados por voltaje, es decir, esta siempre abierto, regulado por concentración, los encontramos en las células. Cuando se come algo saldo, el sodio entra directamente en la célula y la concentración de sodio aumenta dentro la célula, provocando una despolarización de la membrana. Cuando esta se despolariza se abren los canales de sodio y calcio, regulados por voltaje, para la liberación del neurotransmisor. Aquí hemos transformado el sodio en un cambio de potencial de membrana con la liberación de un neurotransmisor. ! En lo agrio o ácido, el ion principal es el hidrógeno, una molecula más pequeña que el sodio, con lo que usa los canales del sodio para entar por grandiente de concentración al interior de la célula. Además este es capa de bloquear los canales de potasio. Si entra hidrógeno y bloqueo la entrada de potasio, se produce una despolarización de la membrana. Cuando se

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produce la despolarización, los canales regulados por voltaje de sodio y calcio se abren, y se libera el neurotransmisor al espacio sináptico. ! Por último, el gusto amargo, dulce o umami, sus moléculas son demasiado grandes para entrar directamente en la célula, con lo que interactuarán con la célula. Estos receptores están mediados por la proteína G. Son mecanismos que se parecen a los metabotrópicos. Si cogemos un azúcar disuelta en saliva interacciona con un receptor que se encuentra en la membrana de la célula. Cuando una sustancia interactúa con un receptor de la proteína G se produce una cascada de segundos mensajeros que acaba provocando la obertura de canales de sodio y calcio regulados por voltaje que provocaran la liberación del neurotransmisor. !

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CODIFICACIÓN NEURAL DEL GUSTO! Cada receptor expresa preferentemente algún tipo de receptor de membrana. No son todas las células receptores iguales, algunas expresan más receptores de sodio, otros de potasio y otros de la proteína G. Eso lo que nos da es la idea de “hipótesis de linea de marcado”, nos dice que para cada linea sensorial podríamos marcar una via en especifico, des del receptor hasta el cerebro con una via específica. ! Ejemplo: en el gajo de naranja, presentamos 4 sustancias químicas a 3 células diferentes y observamos la despolarización de la membrana. La primera célula responde a la sal y a lo ácido un poco menos. La segunda responde a la sal, a la quinina un poco y también a lo ácido. La tercera solo responde a la sacarosa. De estos tres ejemplos, el que cumpliría la hipótesis de linea marcada seria la 3, ya que responde específicamente a un estímulo concreto. Las otras dos células no son tan específicas. ! Si fuera solamente así, sería complicado detectar gustos. Para solucionar ese problema, lo que hablamos es que el gusto también se codifica por “código de población”. Para identificar un gusto no me baso en 1 tipo de células receptoras, sino me baso en el patrón de respuesta de la combinación de respuestas de varias células receptoras. Esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos, especialmente cuando las concentraciones químicas son altas. Unicamente a concentraciones bajas, se da la “hipótesis de marcado”. Ejemplo: cuando comemos algo muy salado se van a activar muchos receptores, incluso los preferentes para el gusto ácido o amargo. ! El código de población para lo salado, para que lo entienda el cerebro tendría que darse que la célula 1 se activara mucho (1), que la célula 2 se activa bastante (1) y la célula 3 no se active nada (0). ! El código de población amargo seria (1) (0,5) (0). ! El código para lo ácido sería (0,5) (1) (0). ! En el gráfico de la respuesta de la neurona subyacente, lo que indica son trenes de potencial de acción. ! En el gusto hablamos de una falta de especificidad, las células gustativas y por lo tanto las neuronas no son muy específicas en un gusto en concreto, sobretodo en altas concentraciones. Son preferentes a ciertos gustos, pero no específicas. Cada 3 celulas gustativas se proyecten a 1 axón gustativo. La ventaja principal de este sistema es

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que con un puñado de receptores podemos codificar receptores diferentes. Los receptores gustativos están repartidos por la lengua. ! PROYECCIONES GUSTATIVAS! La neurona sensorial de primer orden es la primera neurona de la vía, la que conecta la célula receptora con el SNC: es un nervio periférico que conectará diferentes partes. Estas neuronas sensoriales de primer orden provienen de las diferentes partes de la cavidad bucal. Tendremos nervios craneales que provienen de la lengua, de la faringe, etc. Y se proyectan hacia el SNC, concretamente al núcleo gustativo. Este se encuentra en el bulbo raquídeo. Es una parte del núcleo solitario. Núcleo: sustancia gris, por lo que encontraremos somas de las segundas neuronas gustativas, que se proyectan hacia el tálamo. Este será un relevo en casi todos los sistemas sensoriales. El tálamo es un núcleo, por lo tanto, sustancia gris, por lo que encontraremos los somas de las terceras neuronas que se proyectan a la corteza gustativa primaria. ! La corteza gustativa es la corteza insular anterior, que la encontramos si separamos el parietal del temporal, que se conoce como área 43. Es una corteza que funciona como primaria, es decir, nos permite percibir; y como secundaria, de asociación unimodal, que nos permite identificar. Está es la vía tálamo-cortical del gusto, que las relacionamos co la percepción consciente. ! El gusto tiene una gran capacidad de rememoración, por lo que hay otras vías que procesan este tipo de información. Esto se da porque los somas de las neuronas gustativas se proyectan también a otras partes del cerebro. Se proyectan a zonas del tronco cerebral, del bulbo raquídeo, que están relacionadas con las nauseas, con la salivación, etc. Una sustancia que nos resulte agradable activara algunos centros del tronco cerebral o activara mecanismos de expulsión. Otras neuronas gustativas se proyectan a diferentes partes del sistema límbico, esta es la parte más emocional del gusto. Cuando el hipotálamo recibe información gustativa, la usa para controlar la ingesta y la saciedad. La amígdala está relacionada con los estados emocionales: algo que nos gusta nos resulta atractivo, y algo que no nos resulta repulsivo; la amígdala le da la valencia emocional al gusto. El hipocampo también recibe información gustativa y la corteza entorrinal, que tendrán un circuito especial de la memoria, para marcar los recuerdos. ! La corteza orbito-frontal también recibe información gustativa. Es una corteza que también integra información el otros sistemas sensoriales.! En el córtex gustativo se ha encontrado que algunas neuronas responden diferentes tipos de gusto, esto sería código de población. Hay una correspondencia entre la respuesta a nivel periférico y la respuesta a nivel central. También se ha visto que algunas neuronas responden solo a un único gusto, que suele ser el dulce o el amargo, y seria la hipótesis de linea marcada. Lo que se deduce es que existen ciertos gustos innatos. Los bebés, por ejemplo, tienden a buscar gustos dulces y repeler los amargos. ! 3. Sentido del olfato! CARACTERÍSTICAS DE LOS ESTÍMULOS OLFATIVOS! Con el olfato podemos identificar estímulos antes que entren en contacto con el cuerpo, permiten una cierta distancia, a diferencia del gusto. El olfato también está relacionado con la detección de peligros. ! 4

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Al igual que el gusto, el olfato también tiene una valencia emocional. No está repartido, es decir, lo que detectamos como olores agradables son solo un 20%, el 80% está hecho para detectar olores detestables. ! A la percepción olfativa la llamamos olo, y el odorante es la sustancia química. Los odorantes deben ser capaces de suspenderse en el aire, en estado gaseoso, y preferentemente se disuelven bien en gotas de agua. Es por ello que cuando caminamos por un bosque por donde acaba de llover, sentimos que huele más gracias a las moléculas disueltas en el aire. Aun así, la mayoría de productos químicos no huelen, por ejemplo, el gas no huele, por el motivo de que huele en casa es porque las empresas les ponen un componente para advertirnos. ! ANATOMIA FUNCIONAL DEL SISTEMA OLFATIVO! La parte del cuerpo relacionada es la cavidad nasal, con una pequeña parte de ella que se encuentra en el techo de la cavidad nasal que es el epitelio olfatorio. Es un conjunto de células, que esta formado por tres tipos de células diferentes:! - Células ciliadas: neuronas receptoras del olfato.! - Células de soporte: dan estructura al epitelio, y generan el moco.! - Células basales: serán las futuras neuronas olfativas, aquí las neuronas ciliadas se regeneran cada 4 o 8 semanas. ! Por eso, las personas que están con tratamientos oncológicos, pierden el gusto y el olfato ya que estos tratamientos afectan a las neuronas de patrón rápido. ! Con la edad, se van perdiendo los sentidos gradualmente.! No se entiende muy bien como es posible que se regenere tan rápido el epitelio olfativo sin que nos cambie prácticamente el olfato.! Las dimensiones del epitelio olfativo hace que tengamos gran capacidad olfativa.! Los humanos somos capaces de identificar unas 10.000 sustancias diferentes. ! Esto lo hacemos ya que en los mamíferos se han llegado a reconocer hasta 1.000 genes para codificar receptores olfatorios. Entre el 60 y el 70% de estos genes, en los humanos no se expresa, llegamos a expresar unos 400 genes. Cada uno lo encontramos en un solo tipo de neuronas, con lo cual tenemos unas 400 neuronas olfativas diferentes, que expresan 1, 2 o 3 receptores olfativos en su membrana. Eso comparado con perros, gatos! Las mujeres tienden a expresar más receptores olfativos que los hombres, y la gente mayor respeto a la joven pierden la capacidad. Entre los 20 y 40 años tendemos a reconocer hasta un 75% de las olores comunes, y a partir de ahí vamos perdiendo esta capacidad. ! Los receptores se encuentran aleatoriamente repartidos en el epitelio.! NEURONA RECEPTORA OLFATIVA! También se le llama célula ciliada, ya que ahí donde esperaríamos encontrar dendritas encontramos cilios. Que son unas pequeñas vellosidades donde se encuentran los receptores del olfato, los cuales están bañados en moco. El moco, a parte de tener la función de humedecer, también tiene la función de atrapar y disolverlas. La transducción olfativa esta mediada por receptores de la proteína G, no hay ningún odorante que consiga entrar en la neurona directamente. La interacción del odorante con la proteína G va a provocar una cascada de segundos mensajeros que abrirá canales que

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producirán la despolarización de la neurona, es decir, un potencial de acción. Convertimos una señal química en una respuesta de código nervioso. ! “Teoría de la forma”: cada odorante presenta una forma bioquímica especifica que le permite encajar en uno o más receptores olfativos. ! La “hipótesis de linea de marcado” aquí también se puede dar, pero con menos frecuencia, especialmente en concentraciones bajas. En la gran mayoría de casos los odorantes activan a más de un tipo de neurona olfativa. ! Los receptores olfativos funcionan como neuronas de primer orden, y a pesar de que están repartidas aleatoriamente, cuando van a hacer sinápsis con las neuronas sensoriales de 2n orden tienden a agruparse entre ellas, es decir, todas las que expresen un mismo tipo de receptor de membrana se agrupan en un lugar específico del bulbo olfatorio, el cual se encuentra encima de la cavidad nasal, para hacer conexión con las segundas neuronas. Ese punto de conexión, tiene una forma globular, por eso a esa estructura se le llama glomérulos. Eso va a ser una representación espacial de los olores en cierto orden. Todas aquellas neuronas que tienen un mismo tipo de receptor tienden a agruparse para hacer sinápsis con aquellas que tienen el mismo que ellas. El glomérulo es el punto de unión de las neuronas que expresan un mismo tipo de receptor. Si observamos el bulbo olfatorio y vemos como se activan las diversas regiones para los diferentes olores, podemos observar que existe un mapa neural en el bulbo olfatorio. En función de los glomérulos que se actives, podremos discriminar un olor u otro. Por tanto, decimos que en el bulbo olfatorio están representados los olores. ! Los diferentes sentidos utilizan la localización para saber diferente información sensorial. El mapa del cuerpo representa la localización que estamos activando. El bulbo olfatorio lo único que hace es discriminar entre olores, no lo utiliza para localizar los estímulos. ! REPRESENTAIÓN TEMPORAL DE LA INFORMACIÓN OLFATORIA! Lo que importa es el patrón de activación de las neuronas marcadas, por eso se usa “código de población”. No es importante únicamente el sistema neural, sino también la representación temporal. No solo es importante que neuronas se activan, sino también, en que momento lo hacen. Si yo tengo un mismo grupo de neuronas que se activan, pero lo hacen en espacios temporales diferentes, el olor será diferente de si lo hacen todas a la vez. Por tanto, la representación temporal de la información olfativa también nos permite discriminar entre olores. ! El bulbo olfatorio no solo envia información al cerebro, sino que también recibe influencias de este “modulación topdown”. Es interesante porque cuando se discrimina el olor se intenta saber que es, hace preferente un patrón de respuesta para ver si lo identificamos. Eso nos hace ser más rápidos, porque nos dirige la atención a una cosa en concreto.! Se cree que el cerebro es muy predictivo, ya que crea una imagen de lo que espera recibir, y se intenta avanzar a lo que va a ver. !

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PROYECCIONES OLFATIVAS! El olfato es el único sentido que puede acceder a corteza sin pasar por tálamo. Las segundas neuronas olfativas de los glomérulos, se dirigen hacia la corteza piriforme situada en la cara interna de los hemisferios y es el punto de union entre el lóbulo frontal y el temporal. Es le da dos divisiones, la corteza piriforme frontal y la corteza piriforme temporal.! La frontal es la que se considera la corteza olfativa primaria, y la más posterior, la temporal, será la corteza de asociación unimodal. La piriforme frontal se encarga de percibir, de discriminar. La secundaria lo que hace es identificar ese olor. Está es la vía de la percepción, porque nos permite identificar los olores. ! Pero a parte de esto, el olfato tiene también una valencia emocional. Estas vías son bidireccionales, viene y va la información. ! En el hipotálamo llega información olfativa, que las usa para muchas conductas, como la de la ingesta, regulándola. También estas segundas neuronas envían información a la amígdala, a la corteza insular (la parte multimodal). La función que tendrá la amígdala y la corteza insular nos van a procesar las emociones y sentimientos. Si mientras olemos algo se nos activa mucho la amígdala seguramente será por sensación de asco, y eso puede inferir en las interacciones sociales. ! El olor también accede a áreas relacionadas con la memoria, y...