Tema 23. gravitropismo PDF

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TROPISMOS: GRAVITROPISMO Los seres humanos disponemos de un sentido extra, propiocepción, que nos permite mantener el equilibrio y orientarnos en el espacio. Las plantas también pueden hacerlo. Wihelm Pfeffer fue una de las primeraas personas en comprobar que las plantas saben reconocer lo que es arriba y abajo. Colocó una planta en horizontal y observó como esta era capaz de crecer reorientándose hacia arriba. Sir Thomas Andrew Knight fue una de las primeras personas en comprobar la ahipótesis de que las plantas responden a la gravedad. Colocó plantas en un molino de agua y las mantuvo dando vueltas durante un tiempo. Observó que las raíces crecían hacia el exterior y los brotes a la contra. Las raíces se dirigían hacia donde la fuerza centrifuga era mayor mientras que los brotes hacia donde era menor. El gravitropismo dirige el crecimiento de la raíz y el tallo. Representa el movimiento de curvatura de un órgano de la plant respecto a la aceleración gravitacional g= 9,81 m/s2. Al colocar una planta en horizontal el eje del tallo mostrará un ortogravitropismo negativo y la raíz mostrará ortogravitropismo positivo. . Los órganos secundarios o laterales son plagiotrópicos, es decir, tendrán cierto ángulo respeto al vector de la gravedad. Los órganos diagravitrópicos son los que forman un ángulo de 90º respecto a la gravedad, por ejemplo, los rizomas. También se distingru el agravitropismo, que es cuando hay una dirección de crecimiento independiente de la gravedad, por rjrmplo, las raíces terciarias, favorece la expansión. Relevancia ecofisiológica  que la plántula germinada alcanze la luz para fotosintetizar, y que encuentre los nutrientes en el suelo. Al igual que en el fototropismo, la curvatura de la raíz, en respuesta a la fuerza de la gravedad, es causada por diversos cambios a ambos lados del órgano en cuestión, presentando las células basales una mayor longitud que las de la parte superior, hecho que nos pondrá de nuevo sobre la pista de las auxinas. Darwin  cuando colocaba una raíz horizontal, se curvaba en respuesta a la gravedad, pero NO si se cortaba el ápice, concluyendo que en el ápice se producía alguna señal en respuesta al estímulo de la gravedad. ¿Dónde perciben la gravedad las raíces? Estudios recientes han demostrado que la raíz detecta la gravedad en la cofia. En el primer experimento mediante modificación genética se forzaba que la cofia no se desarrollase completamente, lo que impedía la curvatura gravitrópica. En una cofia normal se distinguen cuatro niveles de células En el segundo, se realizó ablación con laser, eliminando alguna de dichas capas. Hacia la parte más inferior tendríamos la primera capa, por encima la segunda, la tercera y la cuarta más al interior. Si eliminabn células de la primera capa ocurría el gravitropismo, si eliminaban células de la segunda capa también, pero si las eliminaban células de la tercera o la cuarta capa no se produciría respuesta gravitrópica. CONCLUSIÓNLA GRAVEDAD ES DETECTADA EN LA COFIA Y

ESPECIALMENTE EN ARABIDOPSIS EN CÉLULAS ESPECÍFICAS UBICADAS en el tercer y cuarto nivel. ¿Cómo se percibe la gravedad? Una característica de las células de la cofia radicular es la presencia de amiloplastos, acumuladores de almidón. Los amiloplastos se concentran en la parte inferior de las células. Si ponemos una raíz en posición horizontal, los amiloplastos se desplazan a la parte inferior de las células. Pueden encontrarse algunos paralelismos en la forma de percibir la gravedad en plantss y en nosotros. Nosotros utilizamos: los canales semicirculares, la zona vestibular y los cristales u otolitos. Los investigadores se preguntaron si los amiloplastos eran sensores del estímulo gravitacional o eran un elemento más en la cadena de respuesta. Se hiciron varios experimentos que aportan evidencias de que los amiloplastos son los sensores de la gravedad. En uno de ellos, lo que hicieron fue colocar una planta en un campo magnético muy fuerte, observando que los amiloplastos se desplazaban hacia un lado de la célula. AMILOPLASTOS: SENSORES DE LA GRAVEDAD Se llevaron a cabo experimentos en la estación espacial internacional. Pusieron a germinar semillas de colza durante 2 días y se observó que las raíces crecían en cualquier dirección. No hay ua señal gravitacional que les indique dónde es abajo, por así decirlo. En la misma estación, pusieron las semillas en un centrifugador eléctrico, al estilo del de Knight que os comentaba al principio del tema, y entonces, las raíces de las plántulas crecen hacia abajo. Al observar los amiloplastos, se ve que en microgravedad se distribuyen uniformemente en la célula mientras que cuando usan el centrifugador, los amiloplastos se van a la parte inferior de la célula. En otro experimento con Arabidopsis, los investigadores aislaron mutantes agravitrópicos, es decir, plantaas que han perdido la habilidad de responder a la gravedad. Cuando se colocan en posición horizontal, los tallos no crecen hacia arriba pero sin embargo, sus raíces aún sabían cómo crecer hacia abajo. Esto indica que algunos de los mecanismos del gravitropismo en tallos podrían ser diferentes de los que existen en las raíces. ¿Cómo se percie el estímulo gravitatorio en tallos? En tallos y coleóptilos de eucotiledóneas, la gravedad se percibe en las células de la vaina del almidón que rodea los tejidos vasculares del tallo. La vaina de almidón, o vaina del haz es esencial para la respuesta gravitrópica del tallo. Los mutantes de Arabidopsis que no tienen amiloplastos en la vaina de almidón tienen crecimiento agravitrópico del tallo, pero presentan gravitropismo normal en la raíz. De hecho

contiene los transportadores pIN3 y ABCB19, los cuales redirigen el transporte de auxina hacia el lado inferior en un tallo en posición horizontal. Estatolito: orgánulo celular suficientemente grande como para desplazarse en el citoplasma en respuesta a una aceleración gravitacional, superando el movimiento browniano y las corrientes citoplasmáticas. Otros sensores tipo no estatolito: presión difrencial del contenido celular en lados opuestos de la célula o cambios en el potencial eléctrico del plasmalema. No está clara su importancia y si pueden actuar simultáneamente En el alga Chara foetida se encuentran estatolitos, que son vesículas procedentes del RE repletas de cristales de Bario. Hipótesis almidón-estatolito. Los amiloplastos son estaatolitos de las angiospermas. Las células que los contienen se denominan estatocitos y se agrupan en la columnela de la raíz. Según esta hipótesis los amiloplastos son los únicos orgánulos que sedimetan consistentemente en las células de la columela de diferentes especies y su tasa de sedimentación se corresponde con el tiempo requerido para la percepción del estímulo de la gravedad. La respuesta de mutantes deficientes en almidón es mucho menor. Por lo tanto, aunque se requiere almidón para una respuesta gravitrópica normal, deben existir mecanismos de percepción independientes. Así se han planteado --- diferentes, como que los núcleos pudieran ser estatolitos, interacciones con endomembranas y componentes del citoesqueleto, etc. Según esta hipótesis la presión de los amiloplastos sobre el RE en el lado inferior de la célula (estatocito) desencadena la respuesta. El RE en la parte basal es de tipo “nodal”: 5 a 7 láminas de RE rugoso unido a un eje central nodal de forma similar a los pétalos de una flor.

La auxina es la señal que se transporta e induce la curvatura gravitrópica mediante acumulación diferencial. Experimento:  

Colocaron un ápice de coleóptilo d avena, horizontalmente. Recogieron en bloques de agar, la auxina de la mitad superior e inferior, del ápice.



Al realizar el test de curvatura con cada bloque de agar, observaron que el procedente de la parte inferior induce mayor curvatura en un coleóptilo decapitado que el de la parte superior.

CONCLUSIÓN  la auxina es transportada hacia el lado inferior de un ápice de coleóptilo de avena orientado horizontalmente. En tallos la auxina induce mayor crecimiento en la zona de acumulación. En raíces se ve qu es justo al contrario.

El estímulo gravitrópico perturba el movimiento simétrico de auxina desde el ápice.

IAA: ácido indol acético En raíces la mayor concentración de auxinas inhibe el crecimiento en la zona de acumulación.

La percepción de la gravedad puede implicar cambios de pH y Ca2+ como segundos mensajeros.

La graviestimulación induce cambios localizados en el pH de las células de la columnela.

A los dos minutos de colocar las raíces en posición horizontal, el pH de las células se incrementa de 7.2 a 7.6 y el pH apoplástico desciende de 5.5 a 4.5. la curvatura no es detectable antes de 10 minutos. La alcalinización del citosol y la acidificación del apoplasto sugieren que la actividad de la H+ATP asa es uno de los eventos iniciales que median la percepción o transducción de la señal (modelo quimiosmótico del transporte de auxinas). Estudios fisiológicos sugieeren que la liberación de Ca2+ almacenado puede estar implicado en la transducción de la señal gravitrópica. El tratamiento con EGTA (ácido etilen glicol-bis(beta-aminoetil éter)-N, N, N´, N´-tetracético), un compuesto que puede quelar el Ca2+, impide la toma de Ca2+ por las células e inhibe el gravitropismo de la raíz. Un gradiente de Ca2+ impuesto artificialmente puede anular la respuesta gravitrópica normal. Hipótesis: los amiloplastos al presionar el RE liberan el Ca2+ que almacena y este, por si mismo o a través de la calmodulina, actuaría sobre el sistema de transporte del AIA. Creando unn gradiente diferencial. Los transportadores PIN3 y Pin 7 serán decisicvos para enconear una n La auxina se va a distribuir desigualmente, se va a acumular en la parte inferior de la raíz con respecto a la parte superior, va a generar una menor elongación en las células de la parte inferior y de la parte superior. Todo ello va a conllevar la curvatura de la raíz y la tendencia de crecimiento. Va a buscar de nuevo el vector de la gravedad....