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FISIOLOGIA ANIMAL II Tema 31: Tipos de pulmón. La función pulmonar en los vertebrados.

En un típico caracol (invertebrado), el órgano respiratorio es una cavidad del cuerpo: una membrana fina, comunicada con el exterior por una apertura y con el epitelio bien irrigado por sangre. Este tipo de pulmón tiene un gradiente totalmente distinto al pulmón de los vertebrados, pues se trata únicamente de una invaginación del ectodermo; mientras que nuestros pulmones tienen un origen mesodérmico. Así y todo, el aspecto similar es debido a que se pretende disminuir en lo posible la perdida de humedad del cuerpo (va muy asociada la actividad del animal con la humedad de este). El caracol pierde agua por el pie y por su superficie corporal y se ve obligado a refugiarse en el interior de su concha en ambientes muy secos. Tiene que cerrar la concha con una membrana impermeable de carbonato cálcico y debe forzar la ventilación solo cuando las condiciones de humedad sean altas. A medida que vamos siguiendo la evolución de los animales, la tendencia es animales mayores – TM más altas. Si el animal va aumentando de tamaño o de tasa metabólica (o ambas situaciones), el uso del oxígeno aumenta y la adaptación del órgano a captar más oxígeno también va a aumentar. Eso se consigue porque si es una invaginación, el volumen que ocupará en el cuerpo será pequeño, pero para conseguirlo lo que hará el animal será tabicar, es decir, expandir la superficie interna del órgano a medida que el animal es cada vez más complejo. En los pulmones de vertebrados muy sencillos con actividades bajas, como las salamandras del grupo de los anfibios, presentan pulmones que son prácticamente una cavidad sin expansiones internas, muy reducido en superficie interna, pero para las necesidades de oxígeno de este animal cubre fácilmente su abastecimiento. Mientras que, en anfibios mucho más complejos con un consumo de oxígeno mayor, aumenta la tabicación interna del pulmón (aumenta el espacio para el intercambio de gases) y eso va evidentemente ligado con el sistema circulatorio. En el caso de los vertebrados, la evolución respiratoria sigue una vía abierta (a diferencia de otras funciones para las que explicamos al mamífero como el punto tope de la evolución, en este caso no sucede). Con lo que conocemos hoy en día sobre el sistema respiratorio, a partir de los reptiles se diferencian dos grupos: sistema respiratorio de mamíferos (Tidal; pulmón alveolar) y sistema respiratorio mediante un pulmón con capilares aéreos en el grupo de las aves (punto de evolución mayor); sistema con control del flujo aéreo. 1. Pulmón Tidal: Invaginación donde se recambia gas del medio a un espacio interno antes de repartirlo por el interior del cuerpo. El volumen de recambio de esta cavidad no va a ser completo, y eso va a determinar que, en la ventilación de un sistema respiratorio aéreo pulmonar, la cantidad de oxigeno que vamos a extraer no va a ser muy elevada en porcentaje. Típicamente los mamíferos extraen en reposo, entre un 25-30%. Así y todo, la cantidad de oxígeno en el aire es tan elevada que da para tasas metabólicas muy elevadas. Hay una pérdida de eficiencia del sistema en como se recambia el gas en el pulmón.

FISIOLOGIA ANIMAL II En el caso de los anfibios es necesario recordar que la ventilación es muy sencilla, no hay costillas y para ventilar el pulmón se tiene que meter gas a presión. Por tanto, la boca va a captar gas y la cavidad bucal al comprimirse introducirá ese gas en el pulmón. Cuando el animal comunique la apertura del pulmón por la glotis (válvula que regula la conexión entre la cavidad bucal, las narinas y boca), el gas sale por una relajación de los músculos que rodean a este órgano. De esta manera se fuerza la entrada de gas activamente y la expulsión es pasiva.

En grupos más evolucionados, como las típicas lagartijas, las costillas actúan para cambiar el volumen de la cavidad torácica. De manera que la unión de las costillas con el esternón por delante y la columna vertebral por detrás permite una articulación que ensancha o comprime la cavidad torácica. El pulmón está pegado contra esa cavidad torácica, de manera que cuando ésta se ensancha está tirando de las paredes del pulmón y crea una presión negativa (entra aire cuando estamos inspirando y se pierde aire de forma pasiva cuando se espira). ¡Atención!: Espiración x Expiración En el caso de reptiles mucho más evolucionados, en el espacio interno del pulmón (que es prácticamente una cavidad con expansiones; con tabiques que están muy bien comunicados) cada vez se forman más cavidades, hay muchos más espacios y aumenta la superficie. Hay zonas mejor ventiladas y zonas peor ventiladas. En este caso, para mejorar la ventilación, los reptiles más evolucionados no tienen suficiente con las costillas y al igual que nosotros, y ayudan al movimiento de la cavidad torácica con unos músculos abdominales (en humanos se trata del músculo del diafragma; en reptiles es un movimiento de los músculos diafragmáticos los que tiran del hígado). Ventilan, por tanto, gracias a dos movimientos musculares; el de las costillas y el de los músculos del diafragma. Eso fuerza el recambio de gas. En cambio, en algunos otros, el recambio de gas está dificultado por la adaptación que presentan estos animales a un cuerpo rígido (como ocurre en el caso de las tortugas). El pulmón se va a comprimir y se va a expandir con los movimientos del cuerpo, normalmente para pequeños movimientos del cuerpo, el oxígeno es suficiente pero cuando el animal está muy activo, los movimientos del cuerpo (sobretodo cuello y cola) ayudan a la compresión y relajación del pulmón y, por tanto, ayudando a la ventilación. En el caso de las aves, su modelo respiratorio presenta una particularidad. Estos animales inspiran y espiran de manera tidal, es decir, direccional, con vías de entrada que son comunes y por las que el flujo de aire es unidireccional, en un solo sentido. Eso se consigue acoplando ese pulmón rígido y compacto (con volumen prácticamente constante), a una serie de espacios aéreos (sacos aéreos) grandes y bien desarrollados en todo el interior del cuerpo del ave. Dependiendo del ave, estos espacios ocupan un

FISIOLOGIA ANIMAL II gran volumen incluso llegando a penetrar huesos grandes. El sistema de ensanchamiento y compresión del cuerpo lo que va a hacer es inflar y desinflar estos sacos que serán los que causarán una ventilación especial. Lo primero que observamos en equivalencia con reptiles y mamíferos es la entrada de aire similar, a través de las narinas, la cavidad bucal comunicando con un conducto a partir de la faringe que es la tráquea que se subdivide en dos bronquios (uno dirigido a cada pulmón). Este bronquio primario de cada pulmón penetra y continua por todo el pulmón comunicando por un lado los sacos aéreos anteriores y por el otro extremo con sacos aéreos posteriores.

El sistema determina que además de esta conexión bronquioprimaria con los sacos, el bronquio primario se subdivide en bronquios secundarios de número variable dispuestos anatómicamente; los más anteriores tienen una posición más ventral (bronquios ventrales, ventrobronquios o bronquios anteriores; 4), mientras que hay más número de bronquios (7-10) en la parte posterior del pulmón (bronquios dorsales, dorsobronquios o bronquios posteriores). Entre estos bronquios secundarios (ventrales y dorsales), encontramos los parabronquios (bronquios terciarios) donde se realizará la ventilación unidireccional del pulmón y estos parabronquios tienen espacios de pequeños tubos cerrados denominados capilares aéreos (tubos ciegos con un extremo cerrado) donde se realiza el intercambio de gases. El tejido respiratorio es el parabronquio. Los otros son solo conductos para conseguir un sistema unidireccional. Es importante indicar que el flujo unidireccional se consigue con la conexión a los sacos aéreos. Los sacos aéreos anteriores, comunican a nivel de la parte ventral mientras que los sacos posteriores comunican con el mesobronquio posterior pero también se le añaden una serie de parabronquios secundarios (conocidos como neopulmón; formación nueva que aparece en aves) que ayuda a esta comunicación. Esta morfología del órgano va a ser importante a la hora de ventilar el pulmón. Para un movimiento completo de gas dentro del sistema ventilatorio de un ave se necesitan dos ciclos de inspiración-espiración; ¿Por qué? En primer lugar, imaginamos que la inspiración está aumentando de volumen (inflado por el cambio de nivel corporal); el pulmón prácticamente no cambia, lo que se inflan son los sacos aéreos posteriores y anteriores. Por tanto, en la inspiración, entra gas a través de tráquea y de los bronquios primarios hasta llegar a los sacos aéreos posteriores. Hay que tener presente que el saco aéreo anterior también se está inflando, por tanto, capta gas del pulmón y gas que proviene de los sacos aéreos posteriores.

FISIOLOGIA ANIMAL II Hay un movimiento en un sentido único (gas que entra nuevo entra a la parte posterior pero el gas que estaba ahí atraviesa el pulmón y llega a los sacos aéreos anteriores).

En la espiración todo el cuerpo del animal comprime los sacos aéreos, por tanto, la comprensión de los sacos aéreos posteriores impulsa el aire desde el pulmón hasta los anteriores, y estos como se están comprimiendo también impulsan aire hasta llevarlo al exterior.

En este sentido hay que indicar que se ha buscado durante mucho tiempo la existencia de válvulas que aseguren que este flujo se produce de una forma absolutamente controlada; elementos que cierren completamente los puntos de bifurcación del gas y no se ha encontrado, de manera que lo que hoy en día se supone es que el diseño anatómico de las tuberías marca válvulas dinámicas, es decir, cuando el aire está entrando en la primera inspiración se dirige hacia los sacos aéreos posteriores; cuando sale de los sacos aéreos posteriores no se dirige por el mismo camino sino que es dirigido hacia el pulmón y del pulmón obligatoriamente a sacos aéreos anteriores y de ahí obligatoriamente va hacia el exterior, no hacia el pulmón. Este sistema es un sistema

FISIOLOGIA ANIMAL II muy sofisticado, les permite una situación que recuerda aproximadamente al caso del sistema contracorriente; a pesar de que se trata de un sistema de corriente cruzada. Sistema de corriente cruzada: el flujo de aire en el pulmón (por la luz central de los parabronquios) es unidireccional. Los parabronquios son el conjunto de tubos que conforman la masa del pulmón, conectan los bronquios posteriores o nosobronquios con los bronquios anteriores o petrobronquios. Si los miramos en sección tienen un conducto lleno de gas y el tejido que forma el parabronquio tiene una conformación hexagonal. A nivel del parabronquio encontramos saliendo de la luz central, una serie de finos tubos hacia los lados (epitelio que profundiza como un capilar ciego, una zona llena de aire). A este capilar aéreo es al que le llega el sistema sanguíneo (sangre venosa que libera CO2 y carga oxígeno convirtiéndose en sangre arterial). Es importante indicar que el flujo unidireccional fuerza el aire a la ventilación, por lo tanto, movimientos de convección que recambian este aire en una sola dirección, pero a partir de aquí el movimiento hacia los capilares de alrededor es por pura difusión. Los tamaños son extremadamente pequeños. Intercambio de gases: El conjunto de capilares o tubos que salen de la luz central (capilares aéreos) tienen alrededor una red de capilares sanguíneos, pero los capilares sanguíneos no van a presentar ninguna direccionalidad (llegan con la sangre venosa, envuelven a los distintos capilares aéreos y se reúnen en sangre arterial). Los capilares estarán en zonas distintas del parabronquios; aquellos capilares que estén más cerca de capilares aéreos a la entrada del parabronquio son los que estarán más cerca del aire recientemente introducido en el cuerpo que va en dirección posterior-anterior. Evidentemente esa sangre descargada en oxígeno se va a cargar a presiones parciales muy próximas a las del aire que se encuentra en el parabronquio, (se extrae oxígeno y el aire que avanza por el parabronquio tiene una presión parcial de oxígeno menor), la sangre arterial que llegue a esos parabronquios se va a cargar hasta cerca de la presión parcial del aire (siempre hay un gradiente).

FISIOLOGIA ANIMAL II A medida que el aire se va empobreciendo en oxígeno, la sangre sigue cargando oxígeno a presiones parciales bajas; con lo cual al final lo que ocurre es que se da una mezcla de todas las sangres de estos capilares. La evolución del pulmón de un ave representa que la presión parcial de oxígeno en sangre arterial será resultado de la suma de las presiones parciales de oxígeno que adquiere el circuito venoso. La presión arterial de oxígeno es mayor que la presión de oxígeno en el aire espirado, por tanto, este sistema se ha desarrollado para animales que tienen un gran consumo de oxígeno (por gran actividad), y que esa actividad va normalmente asociada con un gran trabajo aeróbico como podría ser el vuelo; este sistema funciona en extracción de oxigeno incluso en condiciones hipóxicas (elimina la limitación que presentan los mamíferos). Limitación de los mamíferos: el sistema clásico de los mamíferos recuerda al de las aves y los reptiles en las vías de entrada al sistema, pero a diferencia del caso anterior lo que tenemos aquí es que estas vías van a acabar en espacios que son prácticamente esféricos, conocidos como alveolos. El sistema pulmonar se caracteriza porque hay una entrada y salida del aire en el sistema por un mismo conducto. Este conducto se encuentra en el interior del cuerpo del mamífero y por lo tanto, el epitelio de intercambio de gases está protegido de las condiciones deshidratantes del medio (se controlan condiciones de humedad y temperatura). El aire del pulmón no se recambia por completo y eso determina una limitación en el sistema pulmonar. El aire que se introduce en el organismo entra a través de las narinas y la boca, pasa por la faringe y la glotis, que conduce el aire a la entrada de la tráquea y de ésta a dos bronquios primarios (cada uno a un pulmón); luego el aire pasa a bronquios secundarios, terciarios, hasta llegar a incluso 7-10 divisiones hasta un punto final donde ya no presentan un tejido esquelético de soporte cartilaginoso, sino que se trata de un tejido muy fino; bronquiolo.

Ese bronquiolo terminal podría hacer intercambio gaseoso porque su pared es muy fina, pero se trata de un tramo muy corto y por eso se abre a un espacio grande que es el alveolo, con epitelio extremadamente fino y con gran irrigación sanguínea. En el caso anterior, los alveolos determinan respecto al parabronquio un punto final, el aire tiene que entrar en el alveolo (en esta parte última ayudado por la convección respiratoria) y salir del alveolo en un movimiento tidal (como el movimiento de las mareas). En los mamíferos, el sistema pulmonar se desarrolla para aumentar la eficiencia del intercambio de gases.

FISIOLOGIA ANIMAL II Los alveolos tienen una capa muy fina de epitelio y en algunos casos una sola capa de células muy estiradas; presenta una gran cantidad de capilares. Además de la entrada por el bronquiolo terminal existen conexiones entre algunos alveolos que facilitan el movimiento del aire. Para evitar el colapso alveolar existen células que segregan una sustancia que disminuye la tensión superficial; un lípido determinado que actúa como un detergente. Lo que hace el surfactante es que en los alveolos que están conectados, el que tiene un volumen menor contiene una concentración mayor de dicho lípido. De esta manera, como el lípido lo que hace es disminuirr la presión superficial, se impide el colapso. Eso favorece que estos alveolos con menor volumen de aire aumenten su tamaño y eso ayuda a mantener la superfície de intercambio bien desplegada y distendida (el intercambio es función directa de la superífice) La distancia gas-sangre en los típicos mamíferos es un espacio extremadamente fino (0.2-0.6 micras), formado por el endotelio del capilar + un líquido intersticial entre el endotelio y el epitelio pulmonar + una fina película de mucosidad que envuelve todo el interior del alveolo, puesto que el intercambio de gases se da solo en epitelios húmedos. Este sistema morfológico del pulmón obliga a una ventilación para introducir el gas y sacar el gas. Se consigue gracias a una expansión de la caja torácica por músculos del diafragma (que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal; en posición de reposo tiene una marcada concavidad hacia arriba) y por presencia de costillas (están unidas por la parte posterior a la columna vertebral y por la parte anterior al esternón); el conjunto de esternón más todas las costillas tienen un movimiento de expansión hacia arriba y hacia afuera (recuerda por analogía al movimiento que realizaría el asa de un cubo) la ventilación va a conseguirse por una contracción del diafragma y por una subida y expansión hacia exterior de la caja torácica gracias a los músculos torácicos externos (músculos esqueléticos), con conexión del sistema nervioso. En la espiración, la salida de gas en condiciones de reposo es pasiva pues los músculos recuperan su posición de reposo y el diafragma tiende a subir (forma convexa) y en cambio las costillas aplanan el esternón contra la columna y la caja torácica se comprime. Cuando se está haciendo una actividad importante, debe darse un aumento de la ventilación (por mayor consumo de oxígeno), e incluso se puede provocar voluntariamente una inspiración más fuerte de lo normal, mediante los músculos intercostales internos; comprimir aún más las costillas hacia la columna y disminuir el volumen de la caja torácica de forma considerable. En algunos mamíferos primitivos (marsupiales) se ha constatado que han desarrollado un tipo de respiración que va asociado a la locomoción; de manera que cuando el animal está saltando, en el movimiento de la expansión inspira y cuando el animal toca tierra y comprime su cuerpo, está expirando. De esa manera acopla el sistema respiratorio al sistema locomotor. Eso también se da en las aves durante el vuelo. La entrada y salida de gas se produce por una expansión de la caja torácica (durante la entrada) y una compresión (durante la salida), por tanto, las presiones en el interior del pulmón cambian a ligeramente negativas (de succión cuando inspiramos) a ligeramente positivas cuando espiramos. Los cambios son pequeños, es suficiente con 2-3 mmHg en un humano que está en reposo para recambiar el gas del pulmón. La mayor parte del tiempo el pulmón está a presión ambiental, se trata de un pulmón de presión negativa como los reptiles y las aves; solo los anfibios y dipnoos tienen pulmones de presión positiva.

FISIOLOGIA ANIMAL II Volúmenes de intercambio: en los pulmones ventilados bidireccionalmente hay diferentes volúmenes de aire que están presentes en la ventilación pulmonar. Volumen corriente: En reposo mantenemos una respiración que recambia un volumen muy pequeño del pulmón (aproximadamente una décima parte); el volumen corriente llamado también a veces volumen tidal, es pequeño. Volumen inspiratorio de reserva: Cuando un individuo en un momento determinado está inspirando hasta la máxima dilatación de los pulmones. Volumen espiratorio de reserva: Cuando al final de la espiración añade un esfuerzo para sacar todo el gas que pueda del pulmón, incluso haciendo un máximo esfuerzo los pulmones no pueden colapsarse porque queda un volumen residual en el pulmón. Volumen residual: volumen total del pulmón menos la capacidad vital, es decir, lo que queda en los pulmones después de una espiración máxima. Los pulmones no se vacían del todo nunca.

Las capacidades serian sumas de volúmenes; ¿Cuánta capacidad inspiradora tiene un individuo?: el volumen total de aire de un pulmón después de una inspiración forzada: volumen corriente + el volumen inspiratorio de reserva. Si queremos saber su capacidad espiratoria calcularíamos la suma entre la espiración normal del volumen corriente + el volumen espiratorio de reserva. Normalmente trabajamos con la capacidad funcional que sería el volumen de aire después de una espiración normal: volumen residual + res...