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Núria Fuentes Ampliació de Zoologia TEMA 12: DIVERSIFICACIÓN DE LOS VERTEBRADOS: AGNATOS Dentro de los vertebrados encontramos 2 grupos principales: •

Superclase Agnatos: Sin mandíbulas, entobranquiados, 2 canales semicirculares

•

Superclase Gnatostomados: Boca con mandíbulas, ectobranquiados, 3 canales (aparece el externo).

12.1 Agnatos Los agnatos tienen una boca, pero carecen de mandíbulas y de un aparato pensor derivado de los arcos branquiales. Los mixines y las lambreas juntos se conocen como los ciclóstomos (boca redonda). A menudo se tratan como los vertebrados más primitivos, pero están muy modificados, adaptados a muchos tipos de vida muy especializados. En los agnatos la notocorda persiste a lo largo de la vida animal, además tiene dentro del cuerpo porciones de un esqueleto cartilaginoso. Los agnatos son parásitos de otros peces. Los aganatos tienen un par de corazones accesorios. Los 2 canales semicirculares están fusionados. Las lampreas tienen bocas redondeadas que funcionan como un vaso de succión. Usando estas bocas especializadas, estos peces que pueden alcanzar un metro de largo cuando adultos, se sujetan ellos mismos a otros peces (usualmente peces óseos). Una vez fijado agujerea la piel del pez con unas estructuras en forma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la fijación, succionando la sangre del pez a través del agujero practicado. Diagnosis agnatos: •

Boca redonda con dientes córneos

•

Esqueleto membranoso o cartilaginoso

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Cráneo sin región occipital

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Varios pares de hendiduras branquiales externas

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Bolsas branquiales en forma de saco

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Órgano olfativo impar con doble inervación

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Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa, sin escamas.

El esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia fundamental. El cartílago de las larvas se llama mucoso. Poseen neurocráneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. En la parte superior tiene 1

Núria Fuentes Ampliació de Zoologia elementos de sostén para la cavidad bucal y cartílagos labiales. La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la región craneal. El esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. La musculatura no presenta inserción en el esqueleto axial, sino exclusivamente en el esqueleto cefálico. El corazón con dos cámaras esta dividido en aurícula y ventrículo y se halla envuelto en un pericardio. En el sistema nervioso, la médula espinal esta aplanada, con una parte dorsal convexa y una ventral cóncava. 12.1.1 Myxini Los mixines son carroñeros de las profundidades con aspecto de anguila, que se alimentan del interior de otros peces o invertebrados muertos o moribundos, o cazan invertebrados del fango. Utilizan unos salientes de su “lengua” como si fueran dientes para raspar la carne de sus presas. Unas glándulas especiales debajo de la piel liberan moco a través de poros en la superficie, mediante el cual puede escurrirse de un depredador que lo ha atrapado o obstruir sus branquias. Los mixines pueden hacer un nudo con su cuerpo para escapar de la captura o apoyarse y hacer fuerza para desgarrar su alimento. Un mismo individuo presenta ovarios y testículos, pero solo uno de ellos es funcional, por lo que en la practica, los mixines no son hermafroditas, son gonocóricas. Los mixines presentan ovotestis (un par de gónadas que se fusionan). La fecundación es externa y no presentan dimorfismo sexual. Los huevos son grandes y con mucho vitelo. La fecundidad es baja porque los óvulos son muy grandes. Nunca se ha encontrado un estadio larvario, por lo que se piensa que el desarrollo de los huevos llenos de vitelo es directo, es decir, sin metamorfosis. Son iteróporos, es decir, que se reproducen varias veces a lo largo de su vida. Es un grupo poco diversificado, todas las especies son marinas. Hay dos generos, Eptatretus y Mixine, que son marinos. Son poco tolerantes a temperaturas altas. Los mixini poseen una única abertura nasal mediana y terminal, situado en el extremo posterior de la cabeza. El agua entra por este orificio y pasa bajo el conducto nasohipofisario, y sobre un saco nasal impar en su camino hacia la faringe y las branquias. El oído es un órgano del equilibrio con un canal semicircular. Como la concentración de sales en los tejidos de los mixines es similar a la del agua que los rodea, 2

Núria Fuentes Ampliació de Zoologia no hay un flujo neto de agua entrando o saliendo de su cuerpo. Esta alta concentración salina hace que se parezcan a los invertebrados y que se los considere los más primitivos de los vertebrados. Su canal nasohipofisario desemboca en la faringe. Presentan corazones accesorios. Tienen 70-200 pares de glándulas mucosas lateroventrales. Tienen placas córneas exértiles. Carecen de aletas pares. Presentan vertebras. En mixini sigue un canal nasohipofisario que conecta con la faringe. Hay un par de sacos nasales separados por el dique internasal (septo)→ diplorrinos. Son macrofágicos. 10.1.2 Petromyzontiformes (clase cefalaspidomorfos) Se encuentran en aguas continentales. Son las lampreas actuales. Una lamprea utiliza su boca para raspar una piedra y para mantener su posición en la corriente. En las lampreas parásitas, la boca se pega a las presas, de forma que la rugosa lengua pueda raspar carne o arrancar piel, lo que permite al pez abrir vasos sanguíneos y beber los fluidos. Durante la puesta, los huevos fecundados se depositan en un nido preparado entre la grava suelta. De cada huevo nace una larva ammocete. A diferencia del adulto, ammocete tiene alimentación suspensívora (se alimentan de plancton) y se entierra en los sedimentos sueltos del fondo de los ríos, dejando la boca saliente. En adultos, la alimentación es mediante fijación a sus presas mediante los dentículos córneos. Con la lengua taladran el cuerpo de su presa. Tienen glándulas salivales que son anticoagulantes. Tras la metamorfosis, el ammocete se transforma en un adulto parásito. En algunas especies, el estado larvario puede durar hasta 7 años. Existen aletas medianas, pero no aletas ni extremidades pares. Bloques de cartílago se sitúan sobre la prominente notocorda de las lampreas. No tienen mandíbulas y carecen de hueso. El aparato vestibular incluye dos canales semicirculares. La abertura nasal, impar y mediana, no esta implicada en la respiración. Su canal nasohipofisario no comunica con la faringe, acaba en saco ciego. Son monorrinos, es decir, tienen un par de placodas nasales que se fusionan en un epitelio nasal simple. Tienen una boca en forma de embudo y tapizada con dentículos córneos (boca circular → diplostomos?). Tienen endostilo en su fase larvaria, que en la metamorfosis se transforma en glándula tiroides. Carecen de exoesqueleto. Carecen de aletas pares. Larva ammocete. 3

Núria Fuentes Ampliació de Zoologia Son semélparas, es decir, que se reproducen y mueren, solo se reproducen una vez a la vida. Todas las especies presentan un desarrollo indirecto con una larva ammocete, que dura 2-5 años, metamorfosis y juvenil. Las especies parásitas (especies onodromas y holobioticas) (algunas por el río y otras por aguas continentales), tras la metamorfosis se siguen alimentando, las no parásitas (holobísticas), después de la metamorfosis ya no se alimentan, maduran sexualmente, se reproducen y mueren. Hay dimorfismo sexual, las hembras son más grandes que los machos. La fecundación es externa. Se forman óvulos pequeños y solo se reproducen una vez.

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