Tema 5. Sentits químics: Gust i olfacte PDF

Preview

Summary

Download Tema 5. Sentits químics: Gust i olfacte PDF

Description

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Tema 5. Sentits químics: Gust i olfacte El sentits químics detecten les substàncies químiques. Els seus receptors són els quimioreceptors. Tan el gust com l’olfacte, són dos sentits filogenèticament molt antics. Això es deu a que tenen un valor adaptatiu: per a moltes espècies el sentit de l’olfacte serveix per a localitzar una possible presa, un enemic, un perill, una parella sexual, etc. A més, estan molt relacionats amb la conducta de menjar, sobretot el gust. Ens proporcionen una avaluació immediata dels aliments i ens ajuden a determinar la seva naturalesa. Poden estimular la gana i les secrecions gàstriques. La combinació del gust i olfacte donen lloc al sabor. Els sabors estimulen la ingesta del menjar. L’olfacte està molt relacionat amb la memòria, sobretot amb memòries molt antigues. De fet, és l’únic dels sentits que, abans de passar pel tàlem, passa per escorces i estructures molt antigues. Per tant, són dos sistemes molt relacionats entre sí, tot i sent vies i mecanismes molt diferents.

5.1. El sentit del gust En el cas dels humans, podem detectar moltes substàncies diferents. Això ho podem fer a través del sabor. Tot i això, el nostre sistema gustatiu detecta gustos molt bàsics: -

-

-

Dolç: Ens permet detectar la presència dels sucres (glucosa). Ens permet detectar el bon estat d’aliments i que tenen un alt nivell calòric. Preferència innata. Salat: Ens permet detectar que els aliments salats solen contenir clorur sòdic, element crític en el manteniment de l’equilibri hídric de l’organisme. Preferència innata. Amarg: Sol indicar la presència de substàncies tòxiques. No té una predisposició innata de que agradi. Àcid: Els aliments en mal estat, en general, solen ser àcids. Això es degut a l’activitat bacteriana. No té una predisposició innata de que agradi. Umami: Incita la ingesta de menjar. Fa referència al glutamat monosòdic (està present en alguns aliments com tomàquets, bolets, peix i carn). Permet detectar aliments rics en proteïnes. Greixos: Moltes espècies animals mostren preferències pels aliments rics en greixos. Semblen existir receptors a la boca que detecten presència de greixos.

A partir d’aquests i amb la combinació de l’olfacte, podem detectar molts aliments diferents. 1

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

➢ Receptors gustatius La concentració més important dels receptors gustatius és a la llengua, tot i que també en podem trobar al paladar tou, l’esòfag, la faringe i la laringe.

A la superfície de la llengua trobem unes petites protuberàncies que són les papil·les gustatives. Les papil·les gustatives estan repartides de forma no uniforme en tota la llengua. Hi ha les papil·les foliades, les caliciformes i les fungiformes. -

-

-

Papil·les foliades: Consisteixen en plecs paral·lels (poden ser fins a 8) situats al llarg de les vores de la part posterior de la llengua. En aquests plecs es localitzen aproximadament 1.300 botons gustatius. Papil·les caliciformes o circumval·lades: Disposades en forma de V invertida sobre el terç posterior de la llengua, contenen aproximadament 250 botons gustatius. Papil·les fungiformes: Són les més nombroses i es troben localitzades en les 2/3 parts anteriors de la llengua. En general, cadascuna d’elles conté un sol botó gustatiu, però poden tenir fins a 8. També contenen receptors de pressió, tacte i temperatura.

Als laterals de la papil·la gustativa estan situats els botons gustatius. Els botons gustatius són òrgans receptors del gust formats per grups de 20 a 50 cèl·lules receptores gustatives. Són neurones especialitzades que tenen cilis. Aquestes cèl·lules receptores connecten amb unes neurones bipolars que, els axons de les quals, formaran els nervis gustatius (nervis cranials VII, IX i X), els quals transmetran la informació a l’encèfal. Hi ha un forat anomenat porus gustatiu pel qual surten els cilis de les cèl·lules receptores. Aquests cilis entraran en contacte amb les molècules que es dissolen en la saliva.

2

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Perquè s’activin aquestes neurones receptores és necessari que les substàncies es dissolguin en la saliva (si, per exemple, la llengua està seca i provem un aliment, no notarem el sabor perquè no s’ha dissolt en la saliva).

Nervis cranials Porus gustatiu

➢ Transducció Per activar els receptors del gust les molècules de les diferents substàncies que podem degustar s’han de dissoldre a la saliva (molècules hidròfiles). Aquestes substàncies dissoltes interaccionen amb els receptors que es troben en els cilis (cèl·lules receptores). Això genera una despolarització de la cèl·lula receptora, la qual

3

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

alliberarà NT. Aquest NT la farà connectar amb neurones bipolars que portaran la informació cap al SNC (els seus axons formaran el nervi gustatiu). Els cilis expressen més d’un tipus de receptor i, per tant, responen a més d’un estímul gustatiu.

Hi ha dos grans tipus de cilis: -

Canals iònics: Funcionen pel salat i l’àcid. • Salat → Substàncies ionitzades. o Quan es dissol la sal que estem consumint a la saliva, els ions de sodi entren pels canals de sodi. o Quan entra el sodi, torna més positiu l’interior de la cèl·lula i té lloc una despolarització. o Augmenta el Ca2+ intracel·lular. o La cèl·lula receptora allibera neurotransmissors que estimulen les neurones aferents. • Àcid → Alliberen ions d’hidrogen. o L’hidrogen s’uneix a canals de potassi. En fer-ho, bloquegen el canal, tancant-lo. o El potassi no pot sortir i, per tant, es produeix una despolarització. 4

Psicologia Fisiològica I

-

Oliwia Ciurlej

o Augmenta el Ca2+ intracel·lular. o La cèl·lula receptora allibera neurotransmissors que estimulen les neurones aferents. Receptors metabotròpics (activació de proteïna G i intervenció de segons missatgers): Funcionen pel dolç, amarg i umami. • Amarg i dolç o Receptors acoblats a una proteïna G: la gustducina. o Amarg: Existeixen diferents tipus de receptors sensibles a l’amarg (entre 40 i 80), però el nombre de cadascun d’aquests receptors és molt baix. Per tant, les concentracions molt baixes de substàncies amargues són més difícils de detectar. També hi ha receptors a la mucosa del nas (T2R) i detecten irritants i bacteris (provoquen esternuts). ▪ La molècula s’uneix al receptor i s’activa la gustducina. Això fa activar un enzim (fosfodiesterasa). ▪ Aquest enzim destrueix l’AMPc (2n missatger). ▪ En baixar els nivells de AMPc, es tanquen els canals de potassi i es despolaritza la cèl·lula. ▪ La cèl·lula receptora allibera NT que estimulen les neurones aferents. o Dolç: ▪ La molècula s’uneix al receptor i s’activa la gustducina. Això fa activar un enzim. ▪ Aquest enzim fa augmentar els nivells d’AMPc. ▪ Aquest augment fa activar proteïnquinases que bloquegen els canals de potassi, provocant la despolarització de la cèl·lula receptora. ▪ Augmenta el Ca2+ intracel·lular. ▪ La cèl·lula receptora allibera NT que estimulen les neurones aferents. • Umami → Hi ha diferents receptors: una variant del receptor del glutamat i un receptor similar als receptors pel dolç. o L’aminoàcid s’uneix al receptor. o Entra sodi. o Es produeix una despolarització. o Augmenta el Ca2+ intracel·lular. o La cèl·lula receptora allibera NT que estimulen les neurones aferents.

El resultat és el mateix: que la neurona receptora es despolaritzi. El que varia és el mecanisme per fer-ho, el procés.

5

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Diferents substàncies lliguen a diferents tipus de receptors.

➢ Vies gustatives La llengua, a part del gust, pot portar informació de tacte, temperatura i dolor. El nervi facial (VII nervi cranial) porta informació de la part més anterior de la llengua (cap a la punta). Porta altres tipus d’informació també, a través de la corda timpànica (passa just pel costat del timpà). El nervi glossofaringi (IX) porta informació del terç posterior de la llengua i, el nervi vague (X), portarà la informació de la llengua encara més posterior (la epiglotis). Aquests 3 parells de nervis cranials portaran la informació al nucli del tracte solitari (tronc de l’encèfal, més concretament, al bulb raquidi), que no només processa la informació del gust, sinó també de la gana. Després passaran al nucli ventral posteromedial (tàlem) per arribar, finalment, a l’escorça frontal insular i opercular (escorça gustativa primària). Finalment, la informació és conduïda fins a la regió posterolateral de l’escorça orbitofrontal on s’integra amb la informació olfactòria per donar lloc al sabor.

➢ Escorça gustativa Es troba situada en la regió insular/opercular (escorça frontal). A diferència d’altres escorces dels altres sentits, aquí la informació no es contralateralitza: cada hemisferi rep informació de la meitat ipsilateral de la superfície de la llengua. La informació del gust i l’olfacte s’integra en l’escorça orbitofrontal. És una escorça crítica que participa en la motivació pel menjar.

6

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

➢ Codificació i processament de la informació gustativa Existeix una distribució en la llengua per la detecció dels gustos (dolç punta de la llengua, salat una part més posterior, etc.). No obstant, això no vol dir que, per exemple, no puguem detectar el gust àcid amb la punt de la llengua. Aquesta zona serà més sensible al gust dolç (es necessitarà poca quantitat de sucre per detectar-ho), però també permetrà la detecció d’altres gustos. Els gustos bàsics es poden percebre en qualsevol punt de la llengua on hi hagi receptors del gust. Les àrees no difereixen molt respecte a la intensitat de les sensacions gustatives que generen. Es necessiten quantitats importants pels receptors del gust dolç (per temes de supervivència). No obstant, l’amarg es detectarà amb una quantitat petita d’aliment (nivell d’activació baix), ja que és “potencialment” perillós (mal estat). Cadascuna de les cèl·lules receptores reben informació de diferents cèl·lules gustatives. Es poden activar davant de diferents estímuls gustatius. Cal dir, però, que sí és cert que mostren una preferència davant d’un estímul determinat. Això indica que aquests axons, que porten la informació des de la llengua, segurament presentaran un patró d’activitat diferent davant de diferents estímuls gustatius. La discriminació del gust implica un processament central basat en l’activitat relativa dels diferents axons aferents (codificació espacial). Es continua mantenint una representació utilitzant la codificació espacial en l’escorça (existeix un mapa)? Una representació quimiotòpica? Sí, existeix una representació

7

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

NOMÉS dels gustos bàsics. No obstant, sembla ser que existeix un cert solapament i que hi ha bastantes diferències individuals.

5.2. El sentit de l’olfacte L’olfacte és un sentit químic que ens permet detectar i reconèixer substàncies químiques mitjançant receptors situats a les fosses nasals. És molt sensible, s’estimula amb concentracions molt baixes de molècules de diferents substàncies i, a més a més, podem captar una gran quantitat d’olors diferents. És un sentit que ens ajuda molt a identificar coses. Normalment associem una olor a una determinada cosa (ex. Olor a cafè, la qual està composta per moltes molècules). És difícil descriure una determinada olor. Els estímuls que capta el nostre sistema olfactori són molècules volàtils (tenen un pes molecular bastant baix): han de ser transportades a través de l’aire. Normalment són substàncies liposolubles d’origen orgànic. Aquestes molècules s’han de dissoldre en el moc que està al voltant dels receptors. Els receptors de l’olfacte estan situats dins del nas, a la part superior de la cavitat nasal. Més concretament, a l’epiteli olfactori. No obstant, cal dir que en la cavitat nasal no només es troben receptors olfactius sinó també n’hi ha, per exemple, receptors del dolor. Consisteix en un grup de neurones que connecten amb el sistema nerviós central, concretament amb el bulb olfactori (just per sobre de l’epiteli olfactori).

Les cèl·lules receptores olfactòries són neurones bipolars de l’epiteli olfactori situades a la cavitat nasal. Tenen unes dendrites que es divideixen en cilis, que actuen com a 8

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

receptors. Aquests cilis s’estenen fins la superfície mucosa de les fosses nasals. Els axons d’aquestes neurones travessen per uns forats que es troben a l’ós (làmina cribrosa) i projecten cap al bulb olfactori (que està just per sobre).

➢ Transducció de la informació olfactiva Als cilis de les neurones receptores es troben els receptors on hi interactuaran les diferents molècules. Una molècula es lliga al receptor corresponent. El receptor està acoblat a una proteïna G: olf. Quan aquesta proteïna G s’activa, s’activa un enzim que incrementarà la concentració del GMPc. Així s’obriran canals, a través dels quals entraran ions de càrrega positiva (sodi, calci...). Finalment, es produirà una despolarització (augmenta la taxa d’alliberació del NT). Es generen potencials receptors (graduals o locals) que es difonen passivament dins el soma de la cèl·lula fins arribar al segment inicial de l’axó, on es generaran potencials d’acció en arribar al llindar de descàrrega de la neurona receptora. Codificar: Representar.

9

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

➢ Vies i centres olfacció Un cop feta la transducció, les cèl·lules receptores connectaran amb les neurones del bulb olfactori (cèl·lules mitrals). El lloc de connexió entre aquestes neurones formen com una mena d’arbre. Això s’anomena glomèruls, que seran l’element clau per dur a terme la codificació. Cada glomèrul és una unitat funcional que rep informació de neurones que expressen el mateix tipus de receptor. Cada tipus de neurona olfactòria expressa un sol tipus de receptor.

Els axons de les cèl·lules mitrals formaran el tracte olfactori, transmetent la informació fins a l’escorça olfactòria primària situada a la regió medial del lòbul temporal.

En cas de l’olfacte, la informació primer serà enviada a l’escorça piriforme i entorrinal i als nuclis corticomedials de l’amígdala. Aquests són els que conformen l’escorça olfactòria primària.

10

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Les olors seran enviades a estructures relacionades amb les emocions, com l’hipotàlem o l’amígdala. Després, serà enviada al tàlem dorsomedial. I, finalment, a l’escorça orbitofrontal, on s’integrarà amb la informació del gust per donar lloc al sabor.

➢ Codificació de l’olor en els receptors olfactoris Els humans tenim aproximadament 350 receptors olfactoris (de diferents tipus). Cadascuna de les cèl·lules receptores tenen només un únic tipus de receptor olfactori. A més, cadascuna d’elles es troba situada en una zona determinada de l’epiteli olfactori. Dit d’una altra forma, l’epiteli olfactori està organitzat per zones. Cal dir, però, que en cada zona es poden trobar diferents tipus de cèl·lules receptores. Si, per exemple, a la zona 3 arriba la informació d’olor a menta, aquesta només arribarà allà. No obstant, també hi pot arribar l’olor a roses, però també només es trobaran a la zona 3. Dit d’una altra forma, cada tipus de cèl·lula receptora (cadascuna amb un receptor diferent) només es localitza a una zona epitelial. Cada zona conté uns quants tipus de cèl·lules receptores distribuïdes aleatòriament dins de la zona. Es tracta de codificació espacial. Una mateixa molècula pot encaixar a diferents receptors. Malgrat que un mateix receptor pot respondre a molècules diferents, la seva resposta varia. Per exemple: Un mateix receptor pot respondre a l’olor a cítric i a menta però, per exemple, respondre més davant de l’olor a cítric. Per tant, cada cèl·lula, amb un tipus de receptor, reconeix múltiples compostos odorífers, però respon preferencialment a algun d’ells. 11

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Els diferents patrons d’activitat a l’epiteli olfactori permeten identificar de quin tipus d’olor es tracta.

No existeix un receptor específic per una olor específica, sinó un procés combinatori per reconèixer i processar les olors. Les olors són resultat de la combinació de l’activació de diferents receptors. Com en el llenguatge, que per generar moltes paraules combina un nombre limitat de lletres, el sentit de l’olfacte pot detectar moltes molècules oloroses amb una quantitat reduïda de receptors. Cadascun dels glomèruls rep informació només d’aquelles neurones que tenen el mateix tipus de receptor. Per tant, hi ha tants glomèruls com tipus de receptors. Davant un estímul olorós hi haurà uns glomèruls que s’estaran activant i d’altres no (codificació espacial) → Activació topogràfica

12

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

➢ Codificació de l’olor en l’escorça i el bulb olfactori - Bulb olfactori

Hi ha zones corticals on hi ha una representació solapada de les informacions dels diferents glomèruls. Les neurones sensorials olfactòries que expressen el mateix tipus de receptor projecten al mateix glomèrul (un o dos) del bulb olfactori.

Cada glomèrul rep informació de milers de neurones sensorials, però amb un únic tipus de receptor. Cada patró d’activació glomerular genera una olor diferent.

-

Escorça

Les neurones que venen dels glomèruls, els seus axons projecten cap a diferents àrees de l’escorça olfactòria. En aquesta escorça es continua mantenint una mena de mapa topogràfic. Aquesta representació és bilateral i similar entre individus. El mapa cortical difereix, però, de la representació en el bulb: les projeccions dels diferents glomèruls del bulb projecten a zones concretes de l’escorça, però algunes neurones corticals reben informació provinent de més d’un glomèrul. 13

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Tota aquesta informació s’integra a nivell de l’escorça, donant lloc a una percepció del conjunt de l’estímul. Ens permetria identificar l’estímul. Això comença a passar en aquelles regions per les quals la informació passa abans d’anar al tàlem. A nivell de l’escorça, a més, les neurones que venen dels glomèruls innerven amb altres neurones que es troben en llocs específics de l’escorça. La representació de cada glomèrul no es dóna només en una única regió, és una representació distribuïda en vàries àrees corticals. No totes les regions corticals olfactives reben les informacions de tots els tipus de receptors. A l’escorça piriforme, a més a més de tenir aquesta representació topogràfica, hi ha una altra representació: hi ha un grup de neurones que representen la distribució química de l’estímul (a la part anterior). A la part posterior, a més, estan representats estímuls d’olors que, malgrat tenir estructures químiques diferents, s’associen a categories d’olors. Per exemple: El plàtan i la taronja. Tot i que tenen estructures químiques diferents, els associem en la categoria de fruites.

➢ Resum

A l’epiteli olfactori, cada neurona sensorial té un tipus concret de receptor. Al bulb olfactori, les neurones sensorials sinapten amb les cèl·lules mitrals als glomèruls, creant un mapa dels inputs provinents dels receptors. En l’epiteli i el bulb, la informació provinent dels diferents receptors està segregada. 14

Psicologia Fisiològica I

Oliwia Ciurlej

Les cèl·lules mitrals sinapten amb grups de neurones en llocs específics de vàries àrees de l’escorça, creant un altre mapa de la informació sensorial. En aquest mapa, alguns dels inputs que provenen de diferents glomèruls es solapen es...