TEMA 7 mis apuntes - Profesora Ana Morton PDF

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Profesora Ana Morton...

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GEMMA VIÑALLONGA CORCHÓN

TEMA 7: Grupos afines a los Briozoos: Phylum Entoprocta. Phylum Phoronida. Phylum Brachiopoda. Phylum Cycliophora. Características generales, biología y diversidad de los grupos.

Dentro de los lofoforados tenemos el grupo mayor de los Briozoos. Los Cycliophora es el filo que se ha identificado más recientemente y ahora se empieza a dudar de si es realmente un lofoforado o no pero serían los que están más emparentados a los Entoprocta. Los Phoronida y los Brachiopoda están más alejados de los Briozoos.

Lofoforados Todos tienen como características comunes: •

Corona de tentáculos de origen celómico, el lofóforo, y salvo en alguna excepción, está hueca porque en el interior encontramos líquido celómico. Puede tener diferentes modalidades, puede ser circular o bien tener forma de herradura o estar en forma de espiral.

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Viven en fondos marinos costeros.

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Siempre son sésiles y pueden ser coloniales (la mayoría) o vivir solitariamente.

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Tubo digestivo en forma de U, ano y boca muy cercanos, y eso hace que tenga ese tubo digestivo. La boca está rodeada del lofóforo.

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Recuerdan a los pólipos de los cnidarios, e igual que estos tienen una cabeza muy poco desarrollada, no les hace falta por la vida sésil. El sistema nervioso fundamentalmente inerva el lofóforo.

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Alrededor, rodeando cada uno de los individuos encontramos una cubierta protectora que puede ser gelatinosa, calcárea o quitinosa. De manera que encontraremos los diferentes diseños.

El de la foto inferior de color naranja la tiene gelatinosa. La cubierta les protegerá cuando vivan en fondos arenosos. •

En general, aunque hay un grupo en el que se duda, podemos decir que son celomados, en alguna parte del cuerpo encontramos líquido celómico.

Filo Briozoos/Ectoproctos Se llaman briozoos porque recuerdan al musgo en algunos casos, sobre todo los que son de medios dulceacuícolas que crecen sobre vegetación o en el medio marino que pueden crecer sobre posidonia. Y se llaman ectoproctos también por una característica muy típica que además los diferenciará de los entoproctos que veremos más adelante. Hay unas 4.000 especies. Mayoritariamente son organismos coloniales sésiles y a cada individuo se le denomina zooide. En ningún caso se especializan, son idénticos todos los zooides. Por lo tanto, encontraremos colonias de briozoos muy variables, algunos serán colonias gracias a esa estructura esquelética que son duras (pueden parecer gorgonias), hay colonias que recuerdan a algo vegetal con estructura gelatinosa, etc.

Cuando nos fijamos en una colonia vemos que están formados por individuos iguales. En algunos casos, esos individuos pueden tener una cubierta externa endurecida, en otros casos es gelatinosa o quitinosa. Por lo tanto, lo primero en lo que nos vamos a fijar es en la cubierta externa. Esta recibe el nombre de zoecio  cubierta que protege al individuo y además está segregada por el propio individuo.

Tiene diferentes naturalezas, pero en muchos tiene naturaleza calcárea y lo que encontramos cuando lo miramos al microscopio electrónico son estructuras así:

Estas fotografías corresponden a un zoecio de un zooide de una colonia. Al ser microscopia electrónica significa que tenemos individuos de muy pequeño tamaño, la mayoría no llegan a alcanzar al medio milímetro pero las colonias de los briozoos pueden alcanzar un metro de diámetro. Por debajo de esa cubierta, encontramos la epidermis, la que segrega ese zoecio y musculatura porque los briozoos se pueden esconder dentro de esa cubierta externa para protegerse. En el dibujo podemos ver diferentes individuos y la musculatura engancha la parte anterior para poder esconder el lofóforo que es la parte más delicada y además aparece una pequeña tapa que es un opérculo (como en gasterópodos) que cierra para proteger el animal.

Si tiene esa musculatura, significa que el lofóforo o corona de tentáculos es retirable. Se puede esconder en el interior, de manera que cuando se va a alimentar, expulsa el lofóforo hacia afuera y así se alimenta, estira los tentáculos que son ciliados y generan una corriente. Se les llama ectoproctos porque el ano queda fuera de la corona del lofóforo, en este solo está la boca, y lo que hace es que actúa como un pólipo de un cnidario, se abre justo en la dirección de donde viene la corriente. Actúa como un embudo, estira los tentáculos, el agua le va directamente a la boca y esos tentáculos que están ciliados, baten los cilios para crear cierta corriente de manera que el agua se dirige hacia el centro y luego es expulsada por entre los tentáculos hacia fuera. Los cilios capturas las partículas y los van llevando como una cinta transportadora hacia la boca o incluso algunos tentáculos se doblan hacia la boca para alimentarse. Esto va a ser importante para diferenciarlos del grupo siguiente. Ya hemos dicho que tienen el tubo digestivo en forma de U y el ano está fuera del lofóforo como podemos ver en la imagen inferior.

Son celomados y por tanto, hay algunas funciones que asume el celoma, por ejemplo, la circulación. No aparece un sistema de vasos sanguíneos sino que por el líquido celómico se da la circulación de nutrientes y el transporte de oxígeno. También asume la funcion de respiración porque el lofóforo captará el oxígeno disuelto en el agua. No aparecen nefridios, sino que tienen unas células excretoras que cuando encuentran sustancias las engloban por fagocitosis (cuerpos pardos) y salen junto a los excrementos por el tubo digestivo. No hay cefalización, está muy reducido, pero está centralizado en la parte del lofóforo. Son organismos que se reproducen sexual y asexualmente, la mayoría son hermafroditas aunque todavía encontramos especies dioicas y lo que vemos es que en el mismo individuo encontramos testículos y ovarios.

Suele ser una fecundación en que cuando maduran los testículos, se sueltan los espermatozoides, y estos irán a fecundar a otro individuo de la propia colonia o de una colonia que este cercana. Realmente hay mucha autofecundación refiriéndonos a la fecundación de individuos de la misma colonia. Los huevos se mantienen dentro del individuo donde se ha producido la fecundación. El embrión queda protegido dentro del zoecio y luego ya será liberado. Aparece una larva que es ciliada y nadadora  larva ancéstrula.

Tiene mucho nutriente con unos ocelos y un disco apical que será la zona por la que se fijará en el sustrato. Esta larva se llama larva ancéstrula y es el origen de una nueva colonia. Para formar una nueva colonia, esta larva se fijará, y sufrirá una metamorfosis. Y entonces empieza el proceso de reproducción asexual que es básicamente el aumento de individuos de la colonia. Este aumento lo hace por gemación. Dentro de los briozoos encontramos algunos que son de agua dulce y como siempre, estos tienen ciertos problemas para resistir cambios de temperatura bruscos, y además de desecación. Es en estos briozoos donde aparecen los estatoblastos. Son unas yemas internas que puede formar un individuo y en estas yemas se forman células totipotenciales que tienen una cubierta externa muy gruesa que les ayuda a soportar la desecación y la depredación y cuando las condiciones vuelven a ser adecuadas, estos entraran en un proceso de crecimiento celular para dar lugar a otro zooide que volverá a dar una colonia. Esto nos recuerda a las esponjas de agua dulce. A los organismos marinos no les hace falta crear estas estructuras. Los briozoos siempre van a necesitar un sustrato y en algunos casos será vegetal y en otros serán rocas, conchas, trozos de plástico, etc. Filo Entoprocta o Kamptozoa Recuerdan a los briozoos o cnidarios, pero tienen ciertas características curiosas. Entoprocto significa que el ano está dentro de la corona del lofóforo y esto hará que actúen de forma diferente. También se les conoce como Kamptozoos porque cuando los miramos en su medio natural están todos como tumbados y esto es por una razón porque la forma de alimentación va a ser diferente. Los briozoos se ponían de cara a la corriente y estos se colocan tumbados. Tenemos un numero bastante limitado de especies, hay solo 170 especies y a excepción de una especie, todas las demás son marinas. Normalmente muchas especies están en aguas salobres y en aguas costeras con un tamaño pequeño, entre medio y 5 mm. Son todos sésiles, muchos son coloniales, pero también encontramos formas solitarias y viven sobre algas, pero también muchos son comensales de anélidos poliquetos, tubícolas y encontramos individuos sobre todo solitarios que están dentro del tubo y se alimentan de lo que les llega de los anélidos. Por lo tanto, pueden usar como sustrato algas, fanerógamas o invertebrados. Cada individuo recibe el nombre de zooide y la característica principal por la que se diferencian de los ectoproctos es que el lofóforo engloba tanto la boca como el ano. El ano normalmente está sobre una protuberancia para que no se mezcle lo que se expulsa por el ano con la comida que entra con la boca.

Cada individuo está rodeado por una estructura quitinosa que recibe el nombre de cáliz. Y si nos fijamos en las fotografías se ve por transparencia. Este cáliz protege la zona del cuerpo pero no protege el lofóforo porque los entoproctos no pueden esconder el lofóforo. Siempre están los tentáculos a la vista. Esto hace que tengan unos tentáculos ciliados pero que sean muy móviles, muchas veces los pliegan cerca de la boca para protegerlos. En los individuos solitarios tienen un disco de fijación que en algunas especies se ha visto que tiene mucha movilidad. En aquellos que son comensales de anélidos, que viven dentro de los tubos, van pegando y despegando la ventosa con bastante alegría buscando comida. El problema de los entoproctos a nivel filogenético es que se ha ido moviendo, bien por características moleculares o por características que tienen. Una de las grandes dudas inicialmente era si realmente son lofoforados porque hasta ahora no se ha visto que tengan celoma, se considera que son pseudocelomados. Esto se ha visto cuando se miran los tentáculos del lofóforo, que estos son macizos, no están llenos de liquido. Todavía se están estudiando. Hasta hace unos años, estos se englobaban dentro de los briozoos. Diferencias con los briozoos: -

Ya hemos visto que tienen la disposición del tubo digestivo igual, en forma de U, pero que la localización del ano es diferente.

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El tema de la alimentación Los entoproctos se ponen de espaldas a la corriente de agua. Se quedan inclinados de manera que el agua viene por detrás del lofóforo y son los cilios los que baten para hacer que la corriente de agua entre dentro de la corona y es cuando pueden captar el alimento. Es un sistema de filtración opuesto a briozoos y más complejo. Comparación entre los entoproctos (izquierda) y briozoos (derecha). Las flechas indican la dirección de la corriente.

Todas estas modificaciones hacen que sea más lógico que el ano quede dentro y que esté en ese montículo. -

Hay bastantes diferencias con el zooide fundador en cuanto a estructuras. Los entoproctos mantienen muchas estructuras de la larva mientras que los briozoos no.

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En la metamorfosis. Los entoproctos suelen tener muchas estructuras larvarias mientras que los briozoos eliminan muchos tejidos larvarios y crean nuevos tejidos.

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Los briozoos son celomados, pueden hacer funciones sin tener algunas estructuras, pero los entoproctos no lo son, por tanto, necesitan estructuras propias como los protonefridios. A parte de las diferencias, tienen una reproducción por un lado asexual a través de yemas, gemación. El individuo da yemas que darán lugar a organismos iguales. Esto pasará sobre todo en las especies que no son coloniales, que son solitarios para así aumentar el número de individuos de la comunidad.

Y en cuanto a la reproducción sexual aparece una larva. Esta larva es un poco diferente a la anterior, se asemeja mucho a la larva trocófora, pero a partir de aquí, igual que pasaba con los briozoos, se fijará a un sustrato y se dará la metamorfosis para dar lugar al primer individuo. En el caso de que sean solitarios así se quedará y en el caso que sean coloniales encontraremos luego los siguientes individuos.

Diversidad

Hay 4 familias. Solo hay 1 especie dulceacuícola que pertenece a la primera familia llamada F. Barentsiidae. Hay formas bastante variables que recuerdan a los briozoos. Puede que encontremos zooides que son solitarios pero que comparten un mismo sustrato con otros zooides como en la familia Loxosomatidae.

En algunos casos, los que son coloniales pueden formar estolones que son una especie de estructura ramificada donde se fijan todos los individuos y estos tienen relación entre ellos por medio de unos canales. Hay otros que forman una placa base que es una estructura endurecida donde crecen los zooides, pero no tienen una relación entre ellos, no se pasan sustancias. Y evidentemente, los solitarios pues no intercambian nada entre ellos. Filo Phoronida Son solitarios, tienen lofóforo en forma de herradura. Su nombre no indica ninguna característica, sino que viene del nombre mitológico Io. Son organismos blandos, con una estructura en forma de tubo. Normalmente viven en la zona de la costa a poca profundidad. Tiene estructura gelatinosa pero nunca endurecida. Viven dentro de tubos coriáceos o quitinosos. La característica principal es el lofóforo en forma de herradura que hace que el agua se dirija hacia la boca y las líneas de cilios consiguen captar la mayor cantidad de partículas de alimento. Tienen un cuerpo alargado y podemos diferenciar 3 partes: 1. Epistoma  es una especie de tapa que se ha ido modificando y sería la parte anterior del cuerpo. También se puede llamar prosoma. 2. Mesosoma  se corresponde a la zona del lofóforo. 3. Tronco  todo el resto del cuerpo. También se puede llamar metasoma. Tienen un tubo digestivo completo. En forma de U. Tienen una estructura igual que los briozoos, el ano siempre se encuentra fuera del lofóforo. Los foronidios se medio esconden en tubos que ellos forman en fondos arenosos y a partir de aquí se alimentan. No pueden retraer el lofóforo mucho pero como tienen ese tubo, cuando se les molesta, se esconden dentro del tubo.

Al ser organismos más desarrollados que han alcanzado un mayor tamaño, sí que aparece un s. circulatorio con vasos (cerrado) que hace que la sangre llegue des del lofóforo a la parte final del cuerpo que es donde vamos a encontrar las gónadas.

Seguimos manteniendo funciones de las que se encargará el celoma como la respiración que se dará por medio del lofóforo. Como son organismos tan largos necesitan que las sustancias tóxicas sean eliminadas de forma eficiente, por tanto, aparecen los metanefridios para poder expulsarlas. Estos están en la parte anterior. Usan el s. circulatorio para ir absorbiendo las sustancias nitrogenadas y en un lado del lofóforo tienen unos poros por donde las vierten. En cuanto al s. nervioso, está localizado alrededor del lofóforo pero también va a llegar hasta la zona final. Pero se dice que es un s. nervioso difuso porque no hay cordón nervioso sino que es una especie de red que va llevando la información a los sitios que interesa. En cuanto a la reproducción, la mayoría son hermafroditas pero algunas especies son dioicas. Vivir en el fundo y conseguir encontrar pareja es difícil por eso son hermafroditas. En algunos casos aun podemos ver algún tipo de reproducción asexual, pero al ser organismos más grandes esto ha ido desapareciendo de manera que por lo general solo tienen reproducción sexual en la que normalmente expulsan los gametos al exterior, pero en algunos casos aparecen espermatóforos. Estos son estructuras que generan los machos, que son una especie de capsula que llenan de esperma y luego los dejan, o bien los presentan o bien los introducen en la hembra. No maduran las gónadas al mismo tiempo. A partir de la fecundación se genera un embrión que dará lugar a una larva. Esta larva es la larva actinotroca. Es una larva desarrollada que va a nadar, va a buscar un buen lugar y luego sufrirá una metamorfosis en la que algunas estructuras se transformarán hasta dar una forma juvenil y despues desarrollarán el lofóforo. La larva tiene una estructura que recuerda al lofóforo pero que se absorberá durante la metamorfosis para dar lugar al lofóforo real.

La larva se diferencia muy bien de las demás.

Filo de los Brachiopoda Se ven bien los lofóforo pero nos recuerdan a los bivalvos (esta característica los diferencia del resto de lofoforados). Una de las diferencias importantes es la simetría. Los bivalvos, tienen la simetría izquierda y derecha donde las valvas; y la simetría dorsal y ventral en su obertura y en la zona donde se juntan las valvas. En cambio, en un braquiópodo las valvas son la parte dorsal y ventral. Pero la diferencia más clara es que cuando abrimos las valvas nos encontramos con unas estructuras que no tienen nada que ver con los bivalvos, en los bivalvos encontramos el pie muscular, branquias, etc y en los braquiópodos encontramos el lofóforo.

El nombre de braquiópodos viene de brazo y pie porque algunos de ellos tienen un pequeño pie que les une al sustrato. Tienen un pedúnculo que recuerda al de los mejillones, pero tiene una estructura carnosa. Con la evolución algunos mantienen el pie largo y otros que solo tienen un pedúnculo pequeño.

Son exclusivamente marinos con tamaño variable, de 1mm a 10 cm. El cuerpo está dentro de dos valvas diferentes (dorsal/ ventral). Son lofoforados, tienen lofóforo. Tienen diferentes diseños, en algunos casos es circular o en otra forma una espiral. Tienen un tubo digestivo en forma de U. Puede ser que sea un tubo completo (con boca y ano) pero en los más pequeños el tubo digestivo es ciego (desaparece el ano porque las partículas de las que se alimenta se capturan por el lofóforo y no tiene sustancias que tengan que ser expulsadas al exterior). Tenemos un patrón, o bien por el lofóforo o por el manto se da el intercambio de gases. Además, tienen un s. circulatorio abierto. SN reducido, no hay cefalización. Esto recuerda a los bivalvos. Donde habrá el SN más concentrado será en la zona del lofóforo y gónadas.

Aparecen 1 par o 2 pares de metanefridios que le sirven muy bien para capturar las partículas toxicas. Muchas veces tienen la parte ventral hacia arriba con el pedicelo que es el pedúnculo carnoso que se une al sustrato.

Se destaca la musculatura. Las valvas las puede abrir y cerrar y tiene músculos abductores para conseguir que la valva se cierre o se abra como los bivalvos. En cuanto a la reproducción son organismos simples, no hay ningún tipo de reproducción asexual sino que únicamente se reproducen sexualmente.

Se mantienen sexos separados (dioicos con fecundación externa) con sus gónadas (pintadas en rosa) en el interior del cuerpo y en el momento de la reproducción expulsan los gametos al exterior bastante sincronizadamente y se desarrolla una larva característica que tiene una umbrela cefálica con algunas manchas oculares y luego tenemos el manto con muchos cilios porque es una larva nadadora que sufrirá diferentes pasos de metamorfosis pero se acabara fijando al sustrato para desarrollar el lofóforo y las valvas. El lofóforo se redistribuirá para quedarse en forma de espiral.

Filo Cycliophora Son ectoparásitos y viven en los bigotes de algunos crustáceos. Son lofoforados, pero muy modificados por su tipo de vida. Tienen una boca y una corona ciliada (modificación del lofóforo) y el resto es un cuerpo. En la foto vemos un montón de ciclióforos encima del huésped y ampliado vemos un individuo que encima tiene a otro porque se está reproduciendo. La base de este filo es lo que se conoce como individuo alimenticio. Es el filo que se ha identificado más tardíamente, se descubrió en 1995. Actualmente vemos que hay 2 especies diferentes. Una que se ...