Transport actif/passif PDF

Title Transport actif/passif
Course Biologie Cellulaire
Institution Université de Cergy-Pontoise
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Transport actif/passif au sein des membranes biologiques. ...


Description

Dans tous les transports membranaires ont peut distinguer 2 catégories : 1. Les transports « sans mouvements » de la membrane. 2. Les transports avec mouvements de la membrane ou appelés cytotiques.

I.Les transports « sans mouvements » de la membrane. La molécule peut être transporter indépendamment des mouvements de la membrane. Ici, deux catégories : → Transport sans énergie= Les transports passifs. → Transport avec énergie = Les transports actifs.

TRANSPORTS PASSIFS De plus, dans les transports passifs : → Diffusion simple (passage spontané) → Diffusion facilité (grâce à une protéine canal) Dans la diffusion simple : Le processus de transport de substance à travers la membrane se fait spontanément dans le sens du gradient. Il n’y a pas d’énergie et pas de mouvement de la membrane. • Ce qui dicte le transport= gradient de concentration. Les substances vont du + concentrer vers le – concentrer. • Les molécules sont liposolubles. (soluble dans les graisses) Dans la diffusion facilité : • Les substances vont franchir la membrane à travers des protéines canal. Celle-ci sont appelées canaux, perméases ou transporteurs. • Son transport dans le sens du gradient de concentration. Il y a plusieurs cas de figures : → Soit la molécule est polaire → Soit la molécule est chargée On distingue alors le transport des molécules polaires non chargés des molécules chargées. Sur le graphique on peut voir 2 phases :



Plus il y a de glucose, plus celui-ci entre dans la cellule.



A partir dune certaine concentration on observe un plateau.



Il y a saturation de la protéine canal.



Cette saturation est typique de la diffusion facilité.

Toujours dans la diffusion facilité, on observe une spécificité du transport : • A concentration faible, la vitesse de transport augmente. On en déduit que le transporteur (perméase), reconnaît la molécule qu’il doit transporter. • •

De plus, si la molécule est chargée le transport se fait dans le sens du gradient de concentration si elle est propice. Il faut tenir compte en plus, du gradient de charge électrique.

Il y a une sélectivité des canaux ioniques, car le diamètre du canal doit et va correspondre au diamètre de l’ion sous une forme hydratée. C’est à dire, les ions vont être correctement positionner (au centre). Si ce n’est pas le bon ion, il ne va pas y avoir de passage spontané. Les transporteurs sont des canaux ioniques et il y a une sélectivité des canaux ioniques.

TRANSPORTS ACTIFS Il existe une inégale répartition ionique de part et d’autre de la membrane biologique. Cette inégale répartition est essentielle. En permanence les entrées/sorties passives des ions par diffusion facilité sont contrebalancé par des sorties/entrées actives qui nécessite du transport actif et donc de l’énergie. Si il n’y a pas de déséquilibre ionique = mort. Caractéristiques: • Le transport se fait contre le gradient de concentration. Les molécules sont transportées du – vers le +. • Consommation d’ATP, qui va hydrolyser et cela permet le transport actif. • Implique un transporteur appelé pompe (toujours une protéine canal) ex : Couple Na+/K+ Les transports couplés : Dans tous les cas de figure on va rencontrer : → 1 seule molécule transporté= Uniport → 2 molécules transportées en même temps : Si même sens = Symport Si sens différent = Antiport

En résumé : - Faire un tableau pour comparer les transports - Identifier les acteurs - Chaque catégorie peut avoir des transports couplés.

Fonctions physiologiques des transports sans mouvements de la membrane plasmique. Les transports de substance contribuent au maintien du pH, car la production de protons rend le milieu acide. • Les transports de substance vont contribuer à réguler les lois de l’osmose. La membrane régule le fait qu’un compartiment soit + hypertonique qu’un autre. Pour le réguler il y aura forcément une augmentation du volume dans le compartiment. Si des cellules animales sont dans le milieu hypotonique elles vont être lysées par un choc osmotique. Les cellules végétales en turgescence ne lyse pas car la paroi en peptidoglycane protège la cellule en milieu hypotonique. La tonicité du milieu a donc un impact sur les cellules. (hypotonique, isotonique, hypertonique) •

II. Les transports cytotiques. 1. Mouvement d’internalisation/incorporation dans la cellule, de l’extérieur vers l’intérieur. Les mouvements vont être des invaginations. La membrane va se replier vers l’intérieur pour former des petites vésicules (creux) qui vont emporter les substance à l’intérieur. Les processus d’internalisation au niveau de la membrane plasmique : • Pinocytose • Endocytose par récepteur • (Phagocytose) • Fusion vésiculaire (mêmes mécanismes pour les membranes des organites)

2. Mouvements d’export de l’intérieur vers l’extérieur. On a un bourgeonnement de la membrane vers l’extérieur. Les processus d’export : • Exocytose constitutive • Exocytose stimulée • Fission vésiculaire (pour les membranes des organites)

1. PROCESSUS D’INTERNALISATION La phagocytose : Processus spécifique ne concernant que les cellules immunitaires. (tt les cellules ne font pas de la phagocytose). Les substances qui vont être incorporées dans la cellule sont des gros débris (plusieurs micromètres) ou des organismes étrangers (ex : bactérie). Pour incorporer cette substance dans la cellule la membrane va émettre des projections (appelés pseudopodes) cela forme une cavité à l’intérieur dans laquelle se positionne la substance qui va être incorporée. Les pseudopodes viennent entourer la substance puis se rejoignent, ils l’englobent et lorsqu’elle est englobée de membrane cette substance est incorporée dans la cellule sous forme de vacuole phagocytose (n’est pas un organite). Cette vacuole va ensuite fusionner avec des lysosomes par exemple, qui vont dégrader la particule ingérée.

La pinocytose : Processus cytotique d’incorporation des molécules dans la cellule de façon non spécifique. Résulte du fait que la membrane est fluide, en permanence il y a des phospholipides qui bougent et

cela créer des petites ondulations, des petites invaginations à certains endroits. Et de ce fait, toutes les substances se trouvant à proximité vont se retrouver dans l’invagination. Des substances viennent s’accumuler dans l’invagination et plus elles s’accumulent plus cela va induire à la fermeture de la vésicule de pinocytose. Ce sont les feuillets de la membrane qui vont se rapprocher et au bout d’un moment lorsqu’elle est pleine et que les feuillets se touchent, fusion des phospholipides et la vésicule se détache de la membrane. Lorsque la vésicule se détache d’une membrane on parle de fission, cela est dû à la fluidité de la membrane. Lorsque les phospholipides ont fusionné la vésicule fissionne. On remarque que les vésicules sont lisses ou nus, les substances sont donc compactés dans une vésicule qui est lisse, elle est délimitée par la membrane plasmique (bicouche lipidique). Le diamètre de la vésicule environ 100nm.

L’endocytose par récepteur : Processus hautement spécifique d’une molécule. Seuls les molécules qui doivent être intégrées le seront. Formation de l’invagination est déclenchée par la liaison entre la molécule et son récepteur. Cela se déroule au niveau de zones de la membrane dites tapissées, elles sont recouvertes de protéines. La molécule va se fixée sur son récepteur et ça se déroule sur des zones de la membranes tapissées. 2 revêtements protéiques particuliers qui tapissent les zones : • La clathrine • La cavéoline On distinguera donc l’endocytose par récepteur via la clathrine de l’endocytose par récepteur via la cavéoline. Il existe aussi au moins une autre endocytose par récepteur indépendante des deux autres mais les chercheurs ne savent pas quelle molécule est impliqué. → Via clathrine : Au niveau de la membrane plasmique, il existe des zones qui sont tapissées par la clathrine. On appelle cela des puits recouvert de clathrine, c’est ad des molécule de clathrine au niveau juxta membranaire, à coter du feuillet interne, elles sont sur la face cytosolique de la membrane. Dans ses zones recouvertes de clathrine on trouve de nombreuses protéines transmembranaires qui sont en fait les récepteurs aux molécules qui doivent être incorporées. Ses récepteurs sont des molécules intrinsèques transmembranaires. La molécule qui doit être incorporée porte le nom de ligand. En présence du ligand, plus le ligand va se fixer à son récepteur plus cela va façonner l’invagination, l’invagination va se former au fur et à mesure que les ligands interagissent avec leurs récepteurs. Dans un second temps, l’interaction du ligand avec son récepteur induit la formation de l’invagination jusqu’à ce que la vésicule fissionne (se détache) dû au rapprochement des deux feuillets de phospholipides. Elle emporte alors le ligand et son récepteur. Les caractéristiques : • La substance va se retrouver dans des vésicules qui font à peu prés de diamètre 250 nm. • Ce sont des vésicules recouvertes car elles sont recouvertes de clathrine. • Entre la clathrine et le ligand il y a une bicouche de phospholipides. La clathrine c’est une protéine qui est formée d’un héxamère (6 sous unités des légères et des lourdes). L’assemblage donne une forme de triskelion de clathrine (1 molécule). La particularité de cette forme, elle va pouvoir s’assembler pour former une cage en nid d’abeille. Vésicules très caractéristiques.

Le ligand se fixe à son récepteur, le récepteur est accrocher au niveau du cytosol à une protéine AP2, et AP2 (molécule adaptatrice), elle fait le lien entre le récepteur et les molécules de clathrine. Cad plus de ligand associé au récepteur, plus de clathrine recrutée et donc plus l’invagination se forme, car la clathrine tire sur la membrane. On se retrouve avec ligand et récepteur dans la vésicule de clathrine, très rapidement après la fission de la vésicule, le revêtement de clathrine va se désassembler et la clathrine est recyclée à la surface interne de la membrane plasmique, elle y retourne, pour permettre à nouveau un processus d’endocytose par clathrine. Et on retrouve alors une vésicule nue. Étapes de l’endocytose par récepteur de clathrine : 1. Le ligand se fixe à son récepteur au niveau de zones de la membrane recouvertes de clathrine. 2. La fixation du ligand à son récepteur induit l’assemblage de la clathrine. + la clathrine s’assemble + l’invagination se forme jusqu’à la fission de la vésicule. 3. La vésicule qui se détache de la membrane plasmique contient le ligand associé à son récepteur. Elle est délimitée par une bicouche de phospholipide et recouverte de clathrine. 4. Le revêtement de clathrine se désassemble. La clathrine retourne à la membrane et la vésicule est alors une vésicule nue. 5. La vésicule nue fusionne avec un endosome. Un endosome est un organite cellulaire dont le pH est de l’ordre de 5,5. Dans l’endosome en raison du pH acide, le ligand se détache de son récepteur. 6. A partir de l’endosome, bourgeonne puis se détache une vésicule contenant le ligand. Cette vésicule emmène le ligand vers sa destination intracellulaire (lysosome, Golgi…). Et se détache aussi une autre vésicule qui, elle contient les récepteurs. Les récepteurs sont ainsi recyclées à la membrane.

→ Via la cavéoline : Le principe va être à peu près le même que celui de la clathrine, mais on va avoir de la cavéoline. Différences : • Se déroule principalement dans les zones rigides où se trouve des radeaux lipidiques (cholestérol). La cavéoline et les protéines associées à celle-ci on une énergie suffisante pour permettre l’endocytose malgré la rigidité membranaire. • Structure en épingles à chignon. Comme des petits soleils au MO structure particulière. Quand le ligand se fixe sur son récepteur, le ligand interagit avec la cavéoline, on a formation d’une invagination recouverte de cavéoline. • La vésicule qui se détache recouverte de cavéoline porte le nom de cavéole. Elle va aller fusionner avec un cavéosome (compartiment analogue à un endosome). • 100nm de diamètre. Une fois le matériel internalisé dans des vésicules, soit de pinocytose, soit des vésicules recouvertes de clathrine ou cavéoline. Que va devenir le matériel ?(ligand) → Les vésicules nu de pinocytose vont aller fusionner avec l’endosome Quand on a des vésicules nu obtenus par pinocytose ou endocytose après désassemblage de la clathrine, elles vont aller fusionner avec l’endosome (permet de trier). Les cavéoles conservent leur revêtement de cavéoline et vont fusionner avec le cavéosome. A partir des endosomes, le ligand a 3 destinations principales soit : … va vers le lysosome, pour qu’il y soit dégradé. … Le cytosol … Appareil de Golgi A partir des cavéosomes, 2 destinations principales … Réticulum endoplasmique … Appareil de Golgi

2. PROCESSUS D’EXPORT Au niveau des membranes plasmiques ont va parler d’exocytose, transport vers l’extérieur. Fission pour les membranes des organites. Une vésicule qui transporte le matériel qui doit sortir de la cellule va venir s’accoler à la membrane plasmique. La bicouche de phospholipides de la membrane de la vésicule va alors fusionner avec la membrane plasmique, ce qui permet d’ouvrir la vésicule et donc de déverser son contenu dans le milieu extérieur. De petites substance ou grandes substances peuvent être exocytées. Lors de l’exocytose tout ce qui est à l’intérieur de la vésicule va se retrouver à l’extérieur après exocytose. Si molécules solubles à l’extérieur, non accrochées à la membrane. Lors de l’exocytose vont être libérées les molécules dans le milieu extracellulaire. On sait que tous ce qui se trouve à l’intérieur va se retrouver à l’extérieur et inversement, avec tous les composants. Les vésicules se déplacent le long du cytosquelette, comme des rails. Il est important que la bonne molécule soit au bon endroit. Cette bonne localisation est assurée grâce au complexe des SNARE.

Toujours par couple, la v-SNARE (v comme vésicule) toujours avec la t-SNARE (target, porté par la membrane cible). La vSNARE transmembranaire mais grande partie qui flotte dans le cytosol et les t-SNARE ancrées dans la membrane cible, flottent aussi un peu.

Lorsque la vésicule est emmenée à coter de la membrane par le rail, quand elle s’approche de la tSNARE s’approche de la v-SNARE, elles rentrent alors en contact. Puis elles vont s’enrouler l’une autour de l’autre, ce qui les rapproche et rapproche la vésicule et donc fusion de la vésicule avec la membrane plasmique. Ainsi libération du contenu vers l’extérieur.

Il existe 2 types d’exocytose : • Constitutive, cela veut dire permanent, continue. En permanence, de façon non spécifique il y a des vésicules qui quittent le milieu intracellulaire et qui vont fusionner avec la membrane plasmique. Ce n’est pas contrôler par un stimulus. (miroir de pinocytose). Si il y a plus de pinocytose que d’exocytose constitutive = moins de membrane. Si plus d’exocytose constitutive et moins de pinocytose = plus de membrane. Cela permet des variations de taille de la cellule. • Stimulée, provoqué qu’en réponse à un signal. Les vésicules sont prêtes dans le cytosol et lorsqu’il y a un signal, ex calcium, l’exocytose débute. En résume pour transports cytotiques ; -processus d‘exports : exocytose constitutive ou stimulé = fusion vésicule avec membrane plasmique. -processus d’endocytose : pinocytose, endocytose par R, (phagocytose) = fission - principales étapes : endocytose, endosome puis lysosomes....


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