Uccelli - Appunti 1 PDF

Preview

Summary

riassunto ...

Description

classe AVES Huxley li chiamava “rettili glorificati” Zoologo inglese dell’800 esperto di vertebrati, 1 dei primi discepoli di Darwin a sostenere la teoria evolutiva e fu uno dei primi a studiare l’evoluzione degli uccelli (chiamato anche il mastino di Darwin); studiò uno dei primi fossili attribuito all’uccelli primitivi, scoperto in Germania in una cava di calcare, roccia molto importante per la litografia, ha una grana sottile derivata dai fanghi del fondo di un lago dove rimase perfettamente impresso l’impronta ossea e il piumaggio (materiale delicato di -cheratina) Archaeopteryx (ala primitiva) lithographica (tipo particolare di roccia) Altri Archaeopteryx erano stati ritrovati in precedenza ma le penne si erano degradate Caratteri ancestrali: denti coda lunga formata da numerose vertebre caudali (ora coda corta con poche vertebre) anteriormente 3 dita separate e fornite di unghie (ora non sono + riconoscibili) ossa cave sterno piatto da rettile (negli uccelli attuali è carenato, ha una sporgenza detta carena serve per attacco dei muscoli pettorali altamente sviluppati) furcula come i dinosauri, ossa a forma di V corrisponde alla clavicola (nei dinosauri sono fusi e gli uccelli ereditano questa caratteristica) caratteri derivati di innovativo nell’Archaeopteryx penne asimmetriche tipico dei volatori ( simmetrica tipica dei non volatori) arto anteriore modificato per il volo molte conoscenze si sono aggiunte dalla scoperta di giacimenti fossili in Cina nella regione di LIaoning i dinosauri pennuti di Lioaling (Cina) sito fossilifero risalente al Cretacico (128-144 MA) dove, dal 1997, è stata scoperta una serie straordinaria di fossili comprendenti:  Il + antico mammifero placentato  La prima angiosperma  Una ricca varietà di uccelli antichi  Dinosauri saurischi che presentano penne di aspetto primitivo e moderno serie di rettili di transizione da dinosauro a uccelli Sinosauropteryx (sino=cinese) di caratteristico ha il corpo completamente ricoperto da piume per isolamento termico Piume: penne specializzate per coibentazione, favoriscono il mantenimento della temperatura corporea Questi dati permettono di affermare che le penne ebbero origine e si evolsero in una struttura sostanzialmente moderna entro una linea di dinosauri carnivori e terrestri, bipedi, prima della comparsa degli Uccelli e del volo. Dai fossili è stato possibile ricostruire i passaggi da squame rettili a penne L’evoluzione delle penne a partire da squame cornee secondo il modello di Prum e Brush (2005) Le penne sono omologhe delle squame dei rettili: l’abbozzo iniziale è rappresentato dalla papilla dermica che induce la proliferazione dell’epidermide sovrastante I° tappa: struttura conica fatta di cheratina II° tappa: la struttura si suddivide in filamenti di cheratina  barbe che conferiscono una struttura piumata

III° tappa: dal calamo si sviluppa un’asse di cheratina + spesso e consistente rachide, forma asse portante su cui si inseriscono in entrambi i lati le barbe penna che era presente già nei dinosauri non è associata a un’ala in grado di volare IV° tappa: formazione ala asimmetrica, rispetto al vessillo le parti sono differenti, una è più estesa Penne, piume e squame sono strutture omologhe che si corrispondono per: 1. Sviluppo embrionale squame e penne, sono (soprattutto le piume), identiche; (capiamo che sono omologhe dalla prima fase ontogenesi) entrambe partono da una papilla dermica fortemente vascolarizzata, in cui avviene una proliferazione cellule dell’epidermide  inspessimento che si va a organizzare in squame o penne 2. Materiale (è il processo di cheratinizzazione che sarà diverso per le 2 strutture) 3. Geni, la base genetica dello sviluppo della squama e della penna è la stessa; i geni sono gli stessi, esprimono gli stessi fattori di trascrizione, cambia solo la tempistica dell’espressione (quando) e il livello di espressione  cambia la regolazione (non c’è bisogno di rivoluzionare il genoma) (modulando l’espressione, in laboratorio, posso convertire squama in piuma) (le squame permettono più facilmente la dispersione termica) Specializzazione evolutiva che si origina da squame Sono omologhe, c’è una profonda unità di base Per le penne è molto importante la zona del colletto  estroflessione conica dell’epidermide, alla base zona di maggiore proliferazione (attiva mitosi) formano colonne parallele di cellule che si saldano nella parte finale si separano per formare le barbe, si forma una struttura compatta Il colletto forma il rachide Nella piuma dal calamo si diramano direttamente le barbe, ciuffo di barbe che si staccano direttamente dal calamo Archaeopteryx vessillo asimmetrico probabilmente era in grado di volare Origine delle penne asimmetriche segna l’origine degli uccelli moderni: AVES manieraptoriformes: dinosauri sister Group degli uccelli  Furcula  Postura bipede  Particolare conformazione mano (almeno 3 dita, anche gli uccelli hanno solo 3 dita)  Nella zona del polso, le ossa si fondono a formare corpo a mezza luna che conferisce una particolare mobilità ( agli uccelli fa comodo per il colpo d’aria)  Ossa cave

I raptor hanno dato origine alla radiazione degli uccelli Quella che possiamo semplificare come tappe formazione delle penne sono: 1. Termoregolazione 2. stabilizzazione durante la locomozione a balzi (fase intermedia arto anteriore si sta ingrandendo, svolge un ruolo nella caccia, piccoli dinosauri corridori con zampe posteriori molto sviluppate le ali attutivano il contraccolpo 3. volo quando le ali raggiunsero una dimensione sufficientemente ampia (superficie alare) portanza: spinta ascensionale verso l’alto, ha permesso agli uccelli di spiccare il volo

si genera perché la parte dorsale dell’ala ha una convessità, mentre la parte inferiore ventrale è concava; la struttura concava-convessa permette all’aria che fluisce sull’ala di avere velocità differente (dorsalmente + velocemente // ventrale + lentamente) sulla faccia inferiore pressione maggiore, differenza di pressione tra le 2 facce ali, questa differenza genera una forza complessiva verso l’alto detta portanza che vince la forza di gravità la differenza di pressione tra il dorso e il ventre della superficie aerodinamica (maggiore sul ventre che sul dorso) genera una forza risultante diretta verticalmente e orientata verso l’alto chiamata portanza descrizione piumaggio il piumaggio comprende:  penne di contorno (del volo) hanno una tessitura complessa, struttura compatta, dal rachide dipartono le barbe dalle quali dipartono filamenti ancora + sottili barbule sulle quali si formano piccoli uncini di cheratina amuli che si agganciano a barbule adiacenti che formano un piano dell’ala continua coerente (penna incoerente è quella del pavone) o penne remiganti formano il piano alare ( portanza), si inseriscono sull’ala o penne timoniere servono a dare direzione al volo si inseriscono nell’ilostilo  penne del piumino  termoregolazione calamo dal quale si diramano direttamente le barbe, soffici filamenti di cheratina per coibentazione corpo specializzazioni: filopiume-setole: composto solo da rachide, filtro che impedisce al pulviscolo di danneggiare l’occhio (simile a ciglio, convergenza) pulvipiuma: molto fragili, si disgregano formando una polvere, granuli di cheratina che con il becco spargono sul piumaggio per pulizia dalla forma ali si possono desumere tantissime cose sullo stile di vita dell’uccello muta: piume, penne e squame sono omologhe, ce lo fa capire anche la muta. Cellule cheratinizzate, morte si consumano; periodicamente, 1 o 2 volte l’anno fanno la muta per la mimetizzazione a seconda delle stagioni la cute degli uccelli: corneificata e povera di ghiandole (altra cosa comune ai rettili) ghiandola dell’uropigio: secrezione oleosa e produzione di ergosterolo la pelle è molto povera di ghiandole, secca uropigio (nella radice della coda) la più importante, ha una duplice funzione 1. produce una secrezione oleosa che impermeabilizza il piumaggio 2. produce il precursore della vitamina D, ergosterolo per ossificazione scheletro, fissare il calcio nelle ossa zampe: parte del corpo rimasto uguale ai rettili, riconoscibile la squama a scudo, molto simile a quella di un rettile (si riconosce origine rettiliana) uccelli moderni conservano alcune caratteristiche primitive (Archaepteryx)  ossa cave leggere  furcula caratteristiche nuove sterno carenato (non piatto, c’è una struttura ossea sporgente carena sternale)

costole tutte formate da tessuto osseo agganciate da processi uncinati  particolarmente rigida poiché rappresenta area inserimento muscoli del volo enormemente sviluppati poche vertebre caudali formano una struttura pigostilo in cui si inseriscono le penne timoniere arto superiore molto più modificato rispetto ad Archaeopteryx (3 dita indice, medio, anulare con unghie) negli uccelli sono parzialmente fuse e non c’è più presenza di artiglio forte irrobustimento dello scheletro serve per dare rigidità, contrastare il contraccolpo nell’atterraggio, bacino completamente fuso con vertebre sacrali  sinsacro (irrigidimento per fase atterraggio) ossa delle zampe posteriori irrobustite e parzialmente per dare rigidità (  adattamento a fase importante del volo: atterraggio) muscoli del volo volo battente: colpo d’ala verso l’alto e il basso, dato dalla contrazione alternata di 2 muscoli:  grande pettorale:  piccolo pettorale muscoli che agiscono in antagonismo, inserzione fissa che fa perno sulla carena dello sterno; l’altra inserzione attraverso un tendine (particolare tipo di tex connettivo fibroso, resistente alla trazione) in un’inserzione mobile sulla testa dell’omero negli uccelli ha un epifisi prossimale particolarmente ampia e appiattita (poiché dà l’inserzione a entrambi i muscoli del volo) la faccia anteriore da attacco a muscolo grande pettorale (con tendine) contraendosi provoca la spinta verso il basso dell’ala il muscolo piccolo pettorale si inserisce sulla faccia dorsale della testa dell’omero, quando si contrae (l’altro è rilassato) l’azione antagonista è quella di portare l’omero (e quindi l’ala) verso l’alto uccelli cranio diapside modificato cranio si modifica per 2 motivi: 1. cervello particolarmente grande  scatola cranica ingrandita questo ha modificato l’architettura, nel cranio non sono più chiaramente riconoscibili le 2 finestre temporali 2. hanno un senso della vista molto sviluppato  apertura orbite molto grande che ha modificato la struttura del dermatocranio ossa scheletriche che rafforzano il bulbo oculare altra caratteristica del cranio uccelli è che non hanno denti  confluenza delle finestre temporali con l’orbita  ossa sclerotiche  mescelle, prive di denti, prolungate a formare un becco, rivestito da un astuccio corneo (ranfoteca) grande diversità nella struttura dei becchi che giustificano il grande successo evolutivo; dal becco si capisce lo stile di vita, l’ecologia limicoli: uccelli che si suddividono la nicchia in base alla diversa struttura del becco rproduzione dal p.v riproduttivo gli uccelli sono vertebrati a fecondazione interna e senza eccezioni sono ovipari (è un peso eccessivo portare l’embrione in via di sviluppo) sviluppo diretto; gli organi copulatori sono per la maggior parte dei casi assenti, presenti solo nei primitivi

competizione spermatica: le femmine si accoppiano con più maschi, lo spermatozoo che vince è quello che arriva all’ovocita  smisurati organi copulatori, la lunghezza asseconda la lunghezza dell’ovidutto femminile altra particolarità della sfera riproduttiva è lo spiccato dimorfismo sessuale per colore e per tipologia di penne le femmine hanno un piumaggio più mimetico, spesso rimangono a covare le uova (ci sono anche specie che non presentano dimorfismo)  fecondazione interna  organi copulatori assenti nella maggior parte delle specie  oviparità biologia riproduttiva caratteristica costante è un sistema genetico del carattere del sesso cromosomi sessuali di tipo Z e W digametia femminile  sono le femmine a presentare cromosomi differenti (nei mammiferi è il maschio ad essere digametico  hanno 2 tipi di gameti) la determinazione genetica del sesso è una convergenza tra uccelli e mammiferi poiché i cromosomi portatori dei determinanti del sesso sono diversi, si sono evoluti in maniera indipendente gli uccelli sono gonocorici e possiedono cromosomi sessuali, che sono però indicati in maniera differente rispetto ai mammiferi: una combinazione ZZ produce un maschio, mentre ZW produce una femmina (= DIGAMETIA FEMMINILE) la determinazione del sesso avviene all’atto della fecondazione  poiché sono omeotermi la temperatura è costante  l’omeotermia ha portato a una determinazione genomica del sesso caratteristica molto costante negli uccelli è la COVA (ereditata dai dinosauri) e prensenza di cure parentali  una volta nati i piccoli vengono seguiti per un certo tempo gli uccelli possono mettere al mondo  piccoli inetti  specie NIDICOLE: quando il piccolo sguscia dall’uovo è completamente dipendente dai genitori ed è implume, anche dal pv del calore dipende dal genitore nidi molto elaborati  piccoli atti (che alla schiusa hanno un certo grado di autonomia) specie NIDIFUGHE occhio vispo, sono in grado di camminare, hanno un piumino che li termoregola non hanno bisogno del riparo cuculo parassita, depone da una specie ospitante, fanno uova identiche come colore alla specie parassitata comportamenti migratori interessanti sono i comportamenti migratori, da cui distinguiamo 3 categorie di uccelli: 1. SPECIE STANZIALI: non migrano; passano tutta la vita in una stessa area geografica 2. SPECIE ERRATICHE: si sposta ma di poco tra zona nidificazione e zona svernamento 3. SPECIE MIGRANTI: migrazioni lunghe Falco regina nidifica in isole mediterranee o Nord Africa e passa l’inverno in Madagascar Ricapitolando Somigliano ai rettili per alcune caratteristiche pelle 1. Cute secca, fortemente cheratinizzata; presenza di squame cornee e penne

2. Arti inferiori per la locomozione terrestre (bipedismo); arti superiori modificati in ali atte al volo Bipedismo come i dinosauri 3. Orecchio esterno (condotto uditivo esterno o meato acustico) Solo meato acustico come i dinosauri 4. Ossa cave e pneumatiche 5. Gabbia toracica rafforzata da processi unicinati e ossificazione delle coste. Sterno carenato (specie volatrici) 6. Circolazione doppia e completa; cuore quadriloculare (2 strie 2 ventricoli) cuore suddiviso completamente in parte destra (sangue refluo) e sinostra (sangue ossigenato) modello molto simile a quello dei mammiferi collegato al metabolismo e alla stabilità termica 7. Respirazione mediante polmoni parabronchiali elevata complessità dei polmoni  polmoni parabronchiali molto efficienti nel sottrarre tutto l’ossigeno dall’aria  metabolismo molto attivo (lo si intusce misurando la temperatura) 8. Rene metafrenico 9. Gonocorici a sviluppo diretto; fecondazione interna (organi copulatori generalmente assenti); esclusivamente ovipari; cure parentali 10. Temperatura del corpo costante Sono un gruppo di notevole successo evolutivo quasi 10000 specie, il doppio dei mammiferi (n° di specie ci da indicazione del successo evoltivo) gli uccelli primitivi come Archaeopteryx fanno parte della sottoclasse saururi (tante vertebre nella coda) conosciuti solo come fossili neornit forme attuali, ulteriormente suddivise in 2 gruppi: distinzione basata sulla particolare architettura dell’osso del palato 1. PALEOGNATI  hanno perso più o meno completamente la capacità di volare 2. NEOGNATI  grande diversità, maggior parte degli uccelli, circa 20 ordini, una 10ina vivono in Italia Anseriformi: tipici uccelli acquatici con adattamento di zampa palmata Piciformi: becco particolarmente duro Psittaciformi: pappagalli, max biodiversità in Sud america Caradriformi: acquatici, gabbiani Falconiformi: uccelli predatori attivi di giorno Apodiformi: formano grandi stormi Columbiformi: uccelli meglio adattati alla sinantropia Passeriformi: stragrande maggioranza specie...